П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Предполагают, что отдельные переходы в клеточном цикле контролируютсяразличными комбинациями циклинов сциклинзависимыми киназами, которыепутем фосфорилирования регулируют активность различных групп целевых белков,важных для соответствующих переходов(например, транскрипционные факторы,гистоны, белки ядерной оболочки). Вызывающий клеточное деление фактор MPF(англ. maturation promoting factor), например, был выявлен как комплекс Cdc2-KHназы с С2-»М-циклином В.
Наряду с ассоциацией с циклинами киназы регулируются в свою очередь путем фосфорилирования: в гиперфосфорилированной форме они неактивны, но могут активироваться специфичными фосфатазами, напримерCdc25. Cdk-киназы снижают активностьпри ассоциации с ингибиторными белками (ICK, inhibitor of cyclin-dependentkinase), так что существует множество действенных механизмов регуляции активности киназ клеточного цикла.
Всего у дрожжей до сих пор было найдено более 50 различных Cdc-генов.В регуляцию клеточного цикла вмешиваются внешние факторы: так, у дрожжейGi-^S-переход контролируется в точкеSTART наличием питательных веществ,размером клетки и феромонами; ключеваяточка в животных клетках регулируетсяфакторами роста. В последнее время выяснено, что у высших растений в регуляцииконтроля клеточного цикла участвуют фитогормоны (см. рис. 7.19).
Стимулирующиеклеточное деление цитокинины индуцируют образование G!—^S-циклина CycD3 иучаствуют в активации киназ клеточногоцикла при G2—»М-переходе. Их образование находится под контролем ауксинов(см. 7.6.1). Абсцизовая кислота (см. 7.6.4)индуцирует образование ингибитора киназICK1 и ингибирует, таким образом, G ^ S переход.В особых случаях последовательностьреакций может быть прервана в любомместе митотического цикла (рис. 7.20): удвоение ДНК без последующего разделенияхромосом ведет к политении; также во многих семенах, например, после фазы репликации ДНК (S-фаза) в 0 2 -фазе можетвключиться также период покоя. Однакоесли внутри сохранившейся ядерной оболочки происходит удвоение хромосом безвидимого их проявления, но не происходит деление ядра, то возникают эндополиплоидные клетки (см.
рис. 2.31). В клетДифференцировкаКлеточное деление(митоз)Репликация ДНКПолитенияРазделениехромосом\" " " " S S f ™ " ™ ^ Д ~ ™ . « я » ' Полиплоид».Рис. 7 . 2 0 . Процессы, входящие в клеточныйцикл, и их возможные отклонения7.3, Клеточные основы развития | 2 8 7нию начинают непосредственно дифференцировку путем роста растяжением.
Вступающие в процесс дифференцировки клетки покидают клеточный цикл в О г фазе(см. рис. 7.19; 7.20) и переходят в неактивное, в отношении деления, состояние (Goфаза). Этот переход находится в том числеи под гормональным контролем; многиеПравда, в полиэнергидных клетках многихдетали,однако, еще непонятны.водорослей и грибов, а также в многоядерномВ подходящих условиях уже дифференэндосперме (см.
рис. 2.33) происходят многоцированные клетки могут заново вступитькратные репликации ДНК, деления хромосоми ядра, но клеточное деление подавлено. Прив клеточный цикл (G0->Gi). Этому способпоследующем образовании клеточной стенки вствуют, среди прочего, фитогормоны, чтомногоядерном эндосперме (например, уиспользуют при регенерации растений изHaemanthus katharinae) клеточные стенки воз клеточных культур (см. рис. 7.1; 7.6.2). Обникают между такими ядрами, которые не явразуются полноценные растения со всемиляются сестринскими, и между ними поэтомувидовыми признаками, что доказываетнет веретена деления. Следовательно, здесь обтотипотентностьрастительных клеток. Чаразование клеточной стенки утратило своюсто при регенерации растения из клеткиобычную связь с делением ядра.
Клеточные деления, при которых одна из дочерних клетокin vitro сначала образуется соматический зане получает ядра, у растений, как правило, неродыш, похожий на зиготический зародыш,происходят; безъядерные клетки, например зречьи верхушечные меристемы дифференцилые членики ситовидных трубок, теряют своеруются затем в побег и корень (пример:ядро после деления.Daucus carota, см. рис.
7.1). Эти процессыО физиологических аспектах митоза известрегенерацииимеют экономическое значено очень мало. Часто клеточные деления происние: их применяют для размножения неходят ритмично; частично, по-видимому, оникоторых декоративных растений, напримеруправляются суточной периодичностью (корниорхидей, которые сложно вырастить излука, образование зооспор у водорослей), однако в течение 24 ч могут также пройти и несемян. В промышленных масштабах орхисколько периодов.
У многих водорослей митозыдеи производят методом микроклональногопроисходят преимущественно ночью: Spirogyra, размножения в культуре in vitro из механапример, делится обычно около полуночи.нически изолированных клеток мезофилУ многоядерных клеток деления ядра часто налалиста или из меристематической ткани.чинаются синхронно, чему, вероятно, способРегенерация растений из культур клетокствует цитоплазма, или идут вперед волнообили соответственно тканей представляетразно от одного конца клетки к другому (см.собой важный этап при создании транс11.2, зародышевый мешок). Как и другие физиологические процессы, клеточное деление согенных растений (см. бокс 7.3).вершается лишь внутри определенных видоспеПосле повреждения из отделенных листьевцифичных границ температур, часто с ярко выбегоний корни развиваются не только на нижраженным оптимумом (у гороха, например,нем (базальном) конце листового черешка, номежду 0 и 45 °С, оптимум при 28 — 30 °С).
Прои в основании листовой пластинки. Особенноростки могут быть приспособлены к более низлегко на нижнем краю разреза отделенных ликим температурам, чем более старые растения.стовых жилок образуются адвентивные почки,из которых снова могут получиться целые растения бегонии. Эти адвентивные побеги возни7.3.3. Дифференцировкакают из одной-единственной клетки эпидермиклетокса, снова ставшей эмбриональной (рис. 7.21),вто время как адвентивные корни образуютсяиз делящихся клеток вблизи флоэмы проводяЭмбриональные клетки (например,щего пучка.апикальные клетки или инициальные клетки меристем, см.
3.1.1) образуют дочерОбразование вторичных меристем (нание клетки, которые либо делятся дальпример, пробкового камбия и межпучкоше, либо при утрате способности к делевого камбия) является примером естеках, обладающих только одной пластидой(многие водоросли, мох Anthoceros, см. 11.2)или даже одной митоходрией (водоросльMikromonas), эти органеллы делятся строго синхронно с клеточным ядром.
За счетчего достигается эта согласованность, поканеизвестно.288| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯРис. 7 . 2 1 . Регенерация побегов и корней налистовых черенках Begonia (А, В — по A. Hansen;С — по R. Stoppel):А, В — образование адвентивного побега изклетки эпидермиса (фрагменты поперечногосреза листа, 150х): А — клетка эпидермиса поделилась однократно; В — из клетки эпидермиса получилась многоклеточная вторичная меристема, дающая сначала адвентивную почку, а ииз нее в свою очередь — побег (С)ственной дедифференцировки (как бы возврата в эмбриональное состояние) ужедифференцированных в процессе развитияклеток и образования раневого каллусавследствие повреждения ткани и при срастании тканей при проведении прививок.При прививке отрезанные части растения(привои), несущие почки, срастаются с надрезанными частями того же или совместимогоблизкородственного вида (подвои) с помощьюкаллуса, развивающегося на месте раны.
В каллусе дифференцируются флоэмные и ксилемные элементы, которые при успешно произведенной прививке связывают между собой соответствующие ткани в проводящих пучках привоя и подвоя. Прививки особенно важны длясадовой и сельскохозяйственной практики,потому что таким образом на подвоях могутсохраняться и размножаться, например, негомозиготные формы и сорта, которые нельзяразмножить семенами (например, в плодоводстве и виноградарстве, в селекции роз).К тому же после срастания каждый партнерсохраняет свой наследственный материал неизмененным. Благодаря обмену веществ, происходящему между привоем и подвоем, возможна модификация свойств обоих прививочныхкомпонентов. Изменение свойств особенно впечатляет в прививках, у которых из каллуса вместе прививки возникают адвентивные побеги, составленные из сросшихся друг с другомтканей обоих партнеров (химеры).
Усекториальных химер один сектор побега или листа образуется из привоя, а остальные, напротив, — изподвоя. Особенно примечательны периклинальные химеры, у которых эпидермис и, возможно, некоторые внешние слои происходят отодного партнера, а внутренние ткани, напротив, — от другого партнера (прививки у видовCytisus, прививки между Crataegus и Mespilus идр.). Такого рода «прививочные гибриды» могутвнешне производить впечатление настоящихгибридов, возникших половым путем, однакоим не тождественны: даже при таких теснейших срастаниях каждая клетка или соответственно клеточный слой все-таки сохраняет свойвидовой генетический материал, несмотря нато что внешний облик позволяет отчетливо узнать взаимное влияние слоев ткани различныхвидов.Центральный, но до сих пор недостаточно объясненный этап физиологии развития касается детерминации, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
