П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Так, геном табака содержит 9 геновАТФазы Р-типа, служащей для созданияпротон-движущей силы на плазмалемме(см. 6.1.4.3, рис. 6.4). Каждый из этих геновконтролируется собственным промотором,отличающимся по строению от других.Гены, кодирующие области которых обнаруживают значительное сходство последовательности нуклеотидов, называются гомологичными. Гомологичные гены ортологичны, если онинайдены у различных организмов и происходятот общего предка1; и паралогичны, если возникли внутри генома благодаря генной дупликации (дупликациям).В отличие от прокариот, ДНК-зависимаяРНК-полимераза которых напрямую и оченьпрочно связывается со своими промоторами,ДНК-зависимая РНК-полимераза II эукариотсвязывается с основным промотором лишь оченьслабо.
Поэтому «базовая активность» бактериального промотора очень высокая, эукариотического промотора — очень низкая. Вследствиеэтого механизмы репрессии для снижения активности генов у прокариот широко распространены, тогда как у эукариот они скорее редки.У эукариот механизмы инициации транскрипции оказывают влияние преимущественно путем повышения выхода инициации при использовании активаторов транскрипции.7.3. Клеточные основыразвития7.3.1. Обмен веществи распределение белковвнутри клеткиНа пути реализации наследственнойинформации после успешной транскрипции информация, содержащаяся в мРНК,используется для образования белков. Этотпроцесс происходит на рибосомах и называется трансляцией. Генетический код здесь(см.
7.3.1.1) переписывается в коллинеарную последовательность аминокислот.Свертывание белков и при необходимостимодификация белков — два процесса, которые могут проходить уже во время синтеза белков (котрансляционно) или послеокончания синтеза белков (постгрансляционно), заканчивают образование функци1Иногда в определение ортологичных генов добавляют требование, чтобы они выполняли одну и ту же функцию. — Примеч. ред.2701 ГЛАВА 7.
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯонального белка (см. 7.3.1.2). Обеспеченность клетки белками является результатом регулируемого сочетания синтеза ираспада белков (см. 7.3.1.3).Синтез белков происходит у эукариот вцитоплазме, в пластидах (если есть) имитохондриях. Образующиеся в пластидахили в митохондриях белки остаются в соответствующих органеллах, напротив, синтезированные в цитоплазме белки направляются в различные комлартменты илиэкскретируются из клетки. Правильное распределение белков внутри клетки является решающим для осуществления и сохранения компартментации у эукариот (см.7.3.1.4).7 . 3 .
1 . 1 . Генетический кодИз многочисленных встречающихся вприроде аминокислот для синтеза белковво время трансляции используются, какправило, лишь 20 так называемых протеиногенных аминокислот (см. рис. 1.11). Ихпоследовательность в белке определена,согласно сказанному выше, последователь-ностью оснований в ДНК или соответственно мРНК.Выраженное четырьмя «знаками» («буквы кода») информационное содержаниеДНК или соответственно мРНК должнобыть переведено при синтезе белков в максимум 20 «знаков» также информативного«текста» полипептида.
Конечно, для кодирования 20 аминокислот использовать 4«знака» нуклеиновых кислот можно только в комбинации. Если бы дуплет оснований из 4 различных оснований представлял собой «кодовое слово» генетическогокода, т.е. соответствовал определеннойаминокислоте, можно было бы закодировать максимум 42 = 16 различных аминокислот. Если три следующих друг за другом нуклеотида (триплет) являются кодовым словом, то могут быть закодированы43 = 64 различные аминокислоты. Показано, что генетический код действительносостоит из последовательных не перекрывающихся триплетов оснований — колонов, которые соответствуют отдельнымаминокислотам (табл.
7.3). Генетический кодвсеобщий (т. е. он действителен для виру-Таблица 7.3. Стандартный генетический кодииииисPheUCUSerUAUТугUGUCysPheUCCSerUACТугUGCCysUUALeuUCASerUAAСтопUGAСтопUUGLeuUCGSerUAGСтопUGGTrpсииcueLeuecuProCAUHisCGUArgLeuCCCProСАСHisCGCArgCUALeuCCAProСААGinCGAArgCUGLeuCCGProCAGGinCGGArgAUUHeACUThrAAUAsnAGUSerAUCHeACCThrААСAsnAGCSerAUAHeАСАThrAAALysAGAArgAUGMetACGThrAAGLysAGGArgGUUValGCUAlaGAUAspGGUGlyGGCGlyGUCValGCCAlaGACAspGUAValGCAAlaGAAGluGGAGlyGUGValGCGAlaGAGGluGGGGly7.3.
Клеточные основы развития | 2 7 1сов, бактерий, растений, животных и человека), но не универсальный и потомуназывается стандартным кодом. Исключения (табл. 7.4) рассматриваются далее. Кодоны приводятся в направлении 5' -» 3', всоответствии с направлением движениямРНК при трансляции.Триплеты даны в 5' -» З'-направлении(по трехбуквенному коду аминокислот,рис. 1.11). Полужирный шрифт: стоп-кодоныили соответственно метиониновый кодон,который в подходящем окружении (см.
рис.7.11) обозначает точку начала трансляции.В то время как для триптофана и метионина существует только один соответствующий кодон, остальные аминокислотыпредставлены 2—6 кодонами. Генетическийкод является вырожденным. Вырожденностькасается в первую очередь основания в третьем положении кодона. Этот факт соответственно дает эволюционное преимущество, так как не каждая точечная мутация(замена одного основания другим) ведетк изменению последовательности аминокислот соответствующего белка. Обращаетна себя внимание тот факт, что многократно кодируемые аминокислоты чаще можно найти в белках и что UC-содержащиетриплеты кодируют гидрофобные, тогдакак AG-содержащие, напротив, — гидрофильные аминокислоты; поэтому первыеможно найти в левой/верхней стороне,последние — в правой/нижней сторонетаблицы кодонов (см. табл.
7.3). Наконец,семейства триплетов оснований (общеепервое основание) определяют аминокислоты, которые демонстрируют сходство побиосинтезу и тем самым по их структуре.Соответствие кодонов аминокислотам, таким образом, не случайно; это позволяетсделать вывод о коэволюции кодонов иаминокислот. В качестве молекулярногомеханизма обсуждают структурную комплементарность определенных рибонуклеиновых кислот определенным молекуламаминокислот в «мире РНК».Наряду с кодонами, определяющимипоследовательность аминокислот, код содержит также «знаки препинания»: одновременно кодирующий метионин инициаторный кодон 5'-AUG-3', а также тристоп-кодона: 5'-UAA-3', 5'-UAG-3' иТ а б л и ц а 7.4. Некоторые отклонения от стандартного генетического кодаКодон 5' -> 3В стандартном также Кодируеткоде обозначаетОрганизмХондриом:UGAСтопТриптофанГрибыAUAИзолейцинМетионинSaccharomyces cerevisiaeCGGАргининТриптофанZea maysAUAИзолейцинСтартHeterocapsa triquetra (динофлагелляты)UUGЛейцинСтартHeterocapsa triquetra (динофлагелляты)СтопТриптофанMycoplasma spec.Пластидный геном:Прокариотические геномы:UGAЯдерные геномы:CUGЛейцинСерииCandida cylindraceaUAA, UAGСтопГлутаминНекоторые простейшие, AcetabulariaUGAСтопСеленоцистеин В зависимости от контекста последовательности у некоторых про- и эукариот (например, Chlamydomonas)272 L ГЛАВА 7.
Ф И З И О Л О Г И ЯГКодирующая цепьI — Матричная цепьТАСGGсII1IUАСGII\j.Направлениесинтезабелка£IGРАЗВИТИЯсI-ССА—Серии15Антикодон5L_С- 1\15V3'-ССА—Лизин5'Рис. 7 . 1 3 . Кодирование аминокислотнойи н ф о р м а ц и и на Д Н К , мРНК и тРНК.К о д о н ы мРНК и м е ю т последовательностьоснований, идентичную соответствующим триплетам кодирующей ДНК-цепи(однако в мРНК в м е с т о Т стоит U). К о м п лементарные триплеты матричной цепи,и с п о л ь з у е м о й для с и н т е з а мРНК, называются к о д о г е н а м и ; о н и и м е ю т п о с л е д о в а тельность оснований, в принципе идент и ч н у ю а н т и к о д о н а м тРНК (снова вместоТ стоит U в РНК).
Правда, в антикодонахиногда находятся р е д к и е о с н о в а н и я , к о торые в о з н и к а ю т в результате вторичноймодификации первоначальных оснований, и наконец появляются нестандартные пары о с н о в а н и й ( с м . текст)VСGССАIGиlСIIмРНК3'-ССА—ГлицинI\А75Аминоацил-тРНК5'-UGA-3', которые обозначаются как«охра», «амбер» и «опал»1; они маркируютточку старта или соответственно конецтранслируемой области мРНК.Со временем были открыты отклонения от стандартного триплетного кода (см.табл.
7.4). Обращает на себя внимание тотфакт, что у большинства прокариот и эукариот стоп-кодон 5'-UGA-3' кодирует селеноцистеин, двадцать первую протеиногенную аминокислоту, которая до сих порбыла обнаружена у растений только в полипептидной цепи глутатионпероксидазыу Chlamydomonas reinhardtii. Это «перекодирование» зависит от конформации «шпильки» в мРНК, возникающей благодаря внутреннему спариванию оснований, котораянаходится у прокариот в З'-направлениинепосредственно после UGA-триплета, ау эукариот — в З'-нетранслируемой области мРНК.В качестве промежуточных молекул,которые позволяют, в конце концов, перевести последовательность триплетовмРНК в последовательность аминокислот,служат содержащие 74 — 94 нуклеотидатРНК (см.
рис. 1.10, А; 7.13); из них у бактерий насчитывается 30 — 45 различных типов, у эукариот — до 50. Каждая тРНКнесет в антикодоновой петле (см. рис. 1.10,А) комплементарный кодону триплет, антикодон, который на рибосоме вступает вкомплементарное взаимодействие с кодоном и доставляет, таким образом, определяемую кодоном аминокислоту к аппарату синтеза белка. Все тРНК характеризуются последовательностью оснований 5'ССА-3' на выступающем З'-конце и несутв «нагруженной» форме соответственновсегдатолько одну характерную аминокис1Эти названия даны по оттенку глаз плодолоту со своей карбоксильной группой ввой мушки Drosophila melanogaster, у которой в эфирной связи с 2'- или З'-гидроксильнойрезультате мутаций в белках, отвечающих за цветгруппой концевой рибозы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
