Главная » Просмотр файлов » П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений

П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 77

Файл №1134216 П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений) 77 страницаП. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216) страница 772019-05-12СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 77)

Открытые рамки считывания (ORF — open reading frames) обозначенычислом их кодонов, например ORF 3507.2. Генетические основы развития | 2 5 5с нижними и верхними границами 70 тыс.п.н. (Epifagus virginiana) и соответственно400 тыс. п.н. (Acetabularia); многие пластомы полностью секвенированы. Пластомыу семенных растений содержат единыйнабор -120—130 генов, 90 из них кодиру­ют белки. Например, показательный с этойточки зрения пластом табака включает155 939 п. н.

и несет 97 генов известной фун­кции, а также -30 других, возможно, ко­дирующих белки участков, так называемыхоткрытых рамок считывания (см. 7.2.2.1)еще неизвестной функции (рис. 7.5).Пластом большинства растений содер­жит два больших обратных повтора, отде­ляющих друг от друга малый и большойуникальные участки. Однако у хвойных ибобовых, а также у отдельных видов дру-PsbH*PefD••рРНК и др.тРНК|| ФотосинтезЦ Ц ТрансляцияТранскрипцияЩРамка считывания ЩНеизвестная функцияДругие функции256\ ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯгих семейств крупные повторы в плДНКне встречаются.Необычайно маленький пластом найден у динофлагеллят: у Heterocapsa triquetra плДНК содер­жит только 9 генов, из которых каждый локали­зован на собственной миникольцевой хромосоме.По своей генетической организацииплДНК сильно отличается от ядернойДНК, но она демонстрирует большое сход­ство с кольцевыми геномами бактерий (эндосимбиотическая теория — см.

2.4). Дляпрокариотических геномов характерно от­сутствие повторяющихся последовательно­стей. Они отсутствуют также в птДНК, заисключением удвоенных генов в дуплицированном генном участке, к которому от­носятся гены рРНК.BP47red связывается с 5'-концом psftA-мРНКТрансляцияОбразованиекомплексаиз субъединицСветСветРис. 7.6. Окислительно-восстановительный контроль фотосинтеза.Наряду с рассмотренной в разделе 6.4.8 регуляцией распределения энергии через присоединениесветособирающего комплекса LHCII к фотосистеме I! (ФС II) или фотосистеме I (ФС I), которое зави­сит от фосфорилирования LHCII активированной восстановленным пластохиноном (PQH2) LHCII-киназой (нижняя часть рисунка), на уровне транскрипции и трансляции действуют другие механизмыокислительно-восстановительного контроля. Окисленный пластохинон (PQ) индуцирует транскрип­цию гена, кодирующего белок D1 ФС II (psbA), восстановленный пластохинон (PQH2) — транскрип­цию генов белков А и В реакционного центра ФС I (psaA, psaB).

Восстановленный ферредоксин вы­зывает путем тиол/дисульфидной конверсии (см. рис. 6.71) с помощью тиоредоксина (TR) и 60-кДапротеиндисульфидизомеразы (PDI60) активацию РНК-связывающего белка (ВР47), который в вос­становленной форме специфично связывается с 5'-концом psbA-мРНК. Этот конец формирует осо­бую вторичную структуру (шпилька-петля), которая возникает благодаря внутреннему образованиюпар оснований в области шпильки. Связывание BP47red с мРНК активирует ее трансляцию. Предпо­лагают, что комплексное управление транскрипцией и трансляцией генов белков, несущих фото­синтетические реакционные центры, было причиной того, что в отличие от большинства других этигены не смогли в ходе эволюции пластид переместиться из генома первоначальных эндосимбионтов в клеточное ядро7.2.

Генетические основы развития | 2 5 7Пластом содержит полный набор геновтРНК и рРНК, 20 генов рибосомальных бел­ков, а также 4 гена одной из двух пластидныхРНК-полимераз (вторая кодируется ядром). К то­му же пластом кодирует несколько белков, не­обходимых для световой реакции фотосинтеза,но только один-единственный фермент циклаКальвина — рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазу/оксигеназу (RubisCO), которая содержит8 больших и 8 малых субъединиц, образуетсяпри участии пластома. В плДНК содержится генбольшой субъединицы RubisCO, который обо­значают rbcL (от англ. large — большой). Малыесубъединицы (см. 6.5.1) кодируются ядернымгеном rbcS (от англ.

small — малый).Гены подавляющего большинства пла­стидных белков кодируются ядерным ге­номом. По различным оценкам, пластидысодержат - 1 900 —2 300 различных белков,из которых, как упомянуто, только при­мерно 90 кодируются также пластомом.Хотя пластиды, как и митохондрии, име­ют в распоряжении собственный аппараттрансляции и транскрипции; вместе с темих функции сильно зависят от генетичес­кого материала клеточного ядра. Поэтомупластиды и митохондрии называют такжеполуавтономными органеллами (эндосимбиотическая теория, см. 2.4).

Сегодняшниепрокариоты имеют примерно 2 000 — 4000генов, редко — меньше или больше (см.рис. 7.4; табл. 7.2). В ходе эволюции пластид(что справедливо и для митохондрий, см.7.2.1.3) большинство генов первоначаль­ных эндосимбионтов переместились в кле­точное ядро, пластидам достался лишь ос­таточный набор.

Сегодня предполагают, чтов пластоме сохранились преимущественногены, кодирующие основные функции(транскрипция, трансляция), а также те,которые подлежат быстрому, прямому,контролю со стороны пластидного мета­болизма. Так, например, окислительновосстановительное состояние системы пластохинонов (см. 6.4.5) контролирует транс­крипцию пластидных генов D1-белка ре­акционного центра фотосистемы II (psbAген, см. рис.

6.59, рис. 7.5), а также двухбелков реакционного центра фотосистемыI (psaA-ген, psaB-тен; см. рис. 6.61, рис. 7.5),а восстановленный ферредоксин контро­лирует через прямую дитиол-дисульфидную окислительно-восстановительную ре­гуляцию1 (инициацию) трансляции psbAмРНК (рис. 7.6).Но и активность нуклеома и пластомадолжны быть точно согласованы междусобой. Так, не только RubisCO, но и всебелковые комплексы электрон-транспор­тной цепи фотосинтеза, а также АТФ-синтаза содержат кодируемые как ядром, таки пластидами субъединицы.

По механиз­мам кооперации нуклеома и пластома яс­ности нет. Однако экспрессия пластидныхгенов стоит под контролем ядерных регуляторных генов, и, наоборот, активностьядерных генов, например генов хлорофилла/6-связывающих белков светособирающего комплекса LHCII (см. 6.4.3) или нахо­дящегося в нуклеоме гена малой субъеди­ницы рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы/оксигеназы, регулируется функцио­нальным состоянием хлоропластов.7.2.1.3. Митохондриальный геномМитохондриальные геномы (хондриомы) растений по величине и структуреочень вариабельны и чаще всего намногобольше, чем у животных (позвоночные —~ 16 тыс. п. н.).

Вариабельная величина хондриома лишь частично связана с соответ­ствующим увеличением набора генов; восновном она обусловлена различиями вдоле некодирующих последовательностей,многие из которых состоят из повторов.Среди них находятся даже фрагменты чу­жеродной ДНК, которая происходит изпластома или нуклеома. Значительная ве­личина растительного хондриома, такимобразом, является результатом вторичныхизменений, типичных для растений, а нерезультатом малых потерь генов в ходе эво­люции митохондрий.

Хондриомы, как ипластом, полиплоидны и полиэнергидноструктурированы. У пекарских дрожжейимеется -100 копий хондриома в несколь­ких нуклеоидах на митохондрию и -6500на клетку.Хондриом зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii содержит 16 тыс. п.н. митохондриальной ДНК (мтДНК) и состоит изЗдесь имеется в виду регуляция через тиоредоксиновую систему.258I ГЛАВА 7.

ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯлинейной двухцепочечной молекулы ДНК;хондриомы грибов имеют -18—180 тыс. п. н.(Saccharomyces cerevisiae: 78 тыс. п. н.), хон­дриомы семенных растений — от 180(Brassica oleracea) до 2400 тыс. п.н. (Cucumismeld) (см. рис. 7.4). Хондриом семенных ра­стений состоит чаще всего из несколькихкольцевых двухцепочечных молекул ДНКразличной величины, способных превра­щаться друг в друга благодаря процессамрекомбинации в области повторяющихсяпоследовательностей (рис.

7.7), и лишьредко (например, Brassica hirta) хондри­ом состоит из одной-единственной коль­цевой молекулы ДНК. В случае фрагментированного хондриома самую крупнуюмолекулу мтДНК называют мастер-хромо­сомой (англ. master circle). Из одного-единственного кольца двухцепочечной мтДНКсостоит хондриом печеночного мха Магchantia polymorpha, один из митохондриальных геномов с полностью установлен­ной последовательностью оснований(186608 п.н.).Как и в случае пластид, емкости митохондриального генома отнюдь не хватает,чтобы кодировать все необходимые белки;большинство кодируется в ядерном гено­ме и импортируется в органеллу (см. 7.3.1.4).В отличие от пластид митохондрии долж­ны импортировать даже некоторые транс­портные РНК.pha: 66).

Кроме того, из-за рекомбинации от видак виду различается (в отличие от пластома) ирасположение генов в хондриоме. Наряду с ком­понентами электрон-транспортной цепи и АТФсинтазы речь идет о генах некоторых рибосомальных белков (которые, однако, отсутствуюту самых маленьких хондриомов) и двух-трех изчетырех рРНК. Однако ни один из известныххондриомов не кодирует все тРНК, требующи­еся для митохондриальной трансляции (Mar­chantia: 29, Arabidopsis: 22, Chlamydomonas: 3),так что кодируемые ядром митохондриальныетРНК должны импортироваться в митохондрии.Механизм импорта неизвестен. РНК-полимераза, также необходимая для транскрипции митохондриальных генов, кодируется у растенийполностью в ядерном геноме.Следствием частых событий рекомби­нации, в том числе незаконной рекомби­нации в кодирующей части генов, являет­ся наличие дефектных копий генов во мно­гих митохондриальных геномах.

Из-за это­го иногда могут возникнуть ошибочныебелки. Подобные белки отвечают за цитоплазматическую мужскую стерильность(ЦМС), которая встречается у многих по­крытосеменных, в том числе у важныхкультурных растений (кукуруза, просо,пшеница, сахарная свекла), и основана настерильности пыльцы.

ЦМС-фенотип на­следуется по материнской линии, так какмужские гаметы (спермин) большинствапокрытосеменных не передают митохонд­рии (впрочем, и пластиды тоже). Стериль­ность пыльцы имеет большое значение приНабор генов хондриома разных видов не­сколько различается и составляет от 12 (Chlamy- селекции культурных растений. Например,domonas reinhardtii) до более 60 генов (напри­ при гибридизации кукурузы, которая ос­мер, Arabidopsis thaliana: 58, Marchantia polymorнована на строгом исключении самоопы­ления, можно отказаться от очень трудо­емкого ручного удаления мужских соцве­тий — метелок.17.2.2. Основы активностигеновРис. 7.7.

Внутримолекулярная рекомбинацияДНК митохондрий у высших растений.Как было показано в предыдущей гла­ве, подавляющее большинство генов рас-У турнепса (Brassica rapa) в митохондриях име­ются 3 кольцевые мтДНК различной величины;в главном кольце (218 тыс. п.н.) содержитсяпрямой повтор (стрелки), так что в результатепроцессов рекомбинации могут возникнуть дванеполных малых кольца ДНК; процесс обратим1Речь идет о гибридах F], которые облада­ют повышенной урожайностью по сравнениюс исходными линиями родителей (явление ге­терозиса).

Массовое получение гибридов Fi ос­новано на ЦМС. — Примеч. ред.7.2. Генетические основы развития | 2 5 9тительной клетки, и среди них практиче­ски все важные для развития гены, лока­лизованы в клеточном ядре. Также и все бел­ки, регулирующие активность генов пластома и хондриома, кодируются ядром, рав­но как и все белки, которые участвуют врегуляции биосинтеза белков этих органелл.Поэтому дальнейшее рассмотрение здесьструктуры генов и контроля их активностиограничено ядерными генами, в первуюочередь теми, которые кодируют белки. Помере необходимости кратко рассматрива­ются условия работы пластидных генов.7 .

Характеристики

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6367
Авторов
на СтудИзбе
310
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее