П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Открытые рамки считывания (ORF — open reading frames) обозначенычислом их кодонов, например ORF 3507.2. Генетические основы развития | 2 5 5с нижними и верхними границами 70 тыс.п.н. (Epifagus virginiana) и соответственно400 тыс. п.н. (Acetabularia); многие пластомы полностью секвенированы. Пластомыу семенных растений содержат единыйнабор -120—130 генов, 90 из них кодируют белки. Например, показательный с этойточки зрения пластом табака включает155 939 п. н.
и несет 97 генов известной функции, а также -30 других, возможно, кодирующих белки участков, так называемыхоткрытых рамок считывания (см. 7.2.2.1)еще неизвестной функции (рис. 7.5).Пластом большинства растений содержит два больших обратных повтора, отделяющих друг от друга малый и большойуникальные участки. Однако у хвойных ибобовых, а также у отдельных видов дру-PsbH*PefD••рРНК и др.тРНК|| ФотосинтезЦ Ц ТрансляцияТранскрипцияЩРамка считывания ЩНеизвестная функцияДругие функции256\ ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯгих семейств крупные повторы в плДНКне встречаются.Необычайно маленький пластом найден у динофлагеллят: у Heterocapsa triquetra плДНК содержит только 9 генов, из которых каждый локализован на собственной миникольцевой хромосоме.По своей генетической организацииплДНК сильно отличается от ядернойДНК, но она демонстрирует большое сходство с кольцевыми геномами бактерий (эндосимбиотическая теория — см.
2.4). Дляпрокариотических геномов характерно отсутствие повторяющихся последовательностей. Они отсутствуют также в птДНК, заисключением удвоенных генов в дуплицированном генном участке, к которому относятся гены рРНК.BP47red связывается с 5'-концом psftA-мРНКТрансляцияОбразованиекомплексаиз субъединицСветСветРис. 7.6. Окислительно-восстановительный контроль фотосинтеза.Наряду с рассмотренной в разделе 6.4.8 регуляцией распределения энергии через присоединениесветособирающего комплекса LHCII к фотосистеме I! (ФС II) или фотосистеме I (ФС I), которое зависит от фосфорилирования LHCII активированной восстановленным пластохиноном (PQH2) LHCII-киназой (нижняя часть рисунка), на уровне транскрипции и трансляции действуют другие механизмыокислительно-восстановительного контроля. Окисленный пластохинон (PQ) индуцирует транскрипцию гена, кодирующего белок D1 ФС II (psbA), восстановленный пластохинон (PQH2) — транскрипцию генов белков А и В реакционного центра ФС I (psaA, psaB).
Восстановленный ферредоксин вызывает путем тиол/дисульфидной конверсии (см. рис. 6.71) с помощью тиоредоксина (TR) и 60-кДапротеиндисульфидизомеразы (PDI60) активацию РНК-связывающего белка (ВР47), который в восстановленной форме специфично связывается с 5'-концом psbA-мРНК. Этот конец формирует особую вторичную структуру (шпилька-петля), которая возникает благодаря внутреннему образованиюпар оснований в области шпильки. Связывание BP47red с мРНК активирует ее трансляцию. Предполагают, что комплексное управление транскрипцией и трансляцией генов белков, несущих фотосинтетические реакционные центры, было причиной того, что в отличие от большинства других этигены не смогли в ходе эволюции пластид переместиться из генома первоначальных эндосимбионтов в клеточное ядро7.2.
Генетические основы развития | 2 5 7Пластом содержит полный набор геновтРНК и рРНК, 20 генов рибосомальных белков, а также 4 гена одной из двух пластидныхРНК-полимераз (вторая кодируется ядром). К тому же пластом кодирует несколько белков, необходимых для световой реакции фотосинтеза,но только один-единственный фермент циклаКальвина — рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазу/оксигеназу (RubisCO), которая содержит8 больших и 8 малых субъединиц, образуетсяпри участии пластома. В плДНК содержится генбольшой субъединицы RubisCO, который обозначают rbcL (от англ. large — большой). Малыесубъединицы (см. 6.5.1) кодируются ядернымгеном rbcS (от англ.
small — малый).Гены подавляющего большинства пластидных белков кодируются ядерным геномом. По различным оценкам, пластидысодержат - 1 900 —2 300 различных белков,из которых, как упомянуто, только примерно 90 кодируются также пластомом.Хотя пластиды, как и митохондрии, имеют в распоряжении собственный аппараттрансляции и транскрипции; вместе с темих функции сильно зависят от генетического материала клеточного ядра. Поэтомупластиды и митохондрии называют такжеполуавтономными органеллами (эндосимбиотическая теория, см. 2.4).
Сегодняшниепрокариоты имеют примерно 2 000 — 4000генов, редко — меньше или больше (см.рис. 7.4; табл. 7.2). В ходе эволюции пластид(что справедливо и для митохондрий, см.7.2.1.3) большинство генов первоначальных эндосимбионтов переместились в клеточное ядро, пластидам достался лишь остаточный набор.
Сегодня предполагают, чтов пластоме сохранились преимущественногены, кодирующие основные функции(транскрипция, трансляция), а также те,которые подлежат быстрому, прямому,контролю со стороны пластидного метаболизма. Так, например, окислительновосстановительное состояние системы пластохинонов (см. 6.4.5) контролирует транскрипцию пластидных генов D1-белка реакционного центра фотосистемы II (psbAген, см. рис.
6.59, рис. 7.5), а также двухбелков реакционного центра фотосистемыI (psaA-ген, psaB-тен; см. рис. 6.61, рис. 7.5),а восстановленный ферредоксин контролирует через прямую дитиол-дисульфидную окислительно-восстановительную регуляцию1 (инициацию) трансляции psbAмРНК (рис. 7.6).Но и активность нуклеома и пластомадолжны быть точно согласованы междусобой. Так, не только RubisCO, но и всебелковые комплексы электрон-транспортной цепи фотосинтеза, а также АТФ-синтаза содержат кодируемые как ядром, таки пластидами субъединицы.
По механизмам кооперации нуклеома и пластома ясности нет. Однако экспрессия пластидныхгенов стоит под контролем ядерных регуляторных генов, и, наоборот, активностьядерных генов, например генов хлорофилла/6-связывающих белков светособирающего комплекса LHCII (см. 6.4.3) или находящегося в нуклеоме гена малой субъединицы рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы/оксигеназы, регулируется функциональным состоянием хлоропластов.7.2.1.3. Митохондриальный геномМитохондриальные геномы (хондриомы) растений по величине и структуреочень вариабельны и чаще всего намногобольше, чем у животных (позвоночные —~ 16 тыс. п. н.).
Вариабельная величина хондриома лишь частично связана с соответствующим увеличением набора генов; восновном она обусловлена различиями вдоле некодирующих последовательностей,многие из которых состоят из повторов.Среди них находятся даже фрагменты чужеродной ДНК, которая происходит изпластома или нуклеома. Значительная величина растительного хондриома, такимобразом, является результатом вторичныхизменений, типичных для растений, а нерезультатом малых потерь генов в ходе эволюции митохондрий.
Хондриомы, как ипластом, полиплоидны и полиэнергидноструктурированы. У пекарских дрожжейимеется -100 копий хондриома в нескольких нуклеоидах на митохондрию и -6500на клетку.Хондриом зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii содержит 16 тыс. п.н. митохондриальной ДНК (мтДНК) и состоит изЗдесь имеется в виду регуляция через тиоредоксиновую систему.258I ГЛАВА 7.
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯлинейной двухцепочечной молекулы ДНК;хондриомы грибов имеют -18—180 тыс. п. н.(Saccharomyces cerevisiae: 78 тыс. п. н.), хондриомы семенных растений — от 180(Brassica oleracea) до 2400 тыс. п.н. (Cucumismeld) (см. рис. 7.4). Хондриом семенных растений состоит чаще всего из несколькихкольцевых двухцепочечных молекул ДНКразличной величины, способных превращаться друг в друга благодаря процессамрекомбинации в области повторяющихсяпоследовательностей (рис.
7.7), и лишьредко (например, Brassica hirta) хондриом состоит из одной-единственной кольцевой молекулы ДНК. В случае фрагментированного хондриома самую крупнуюмолекулу мтДНК называют мастер-хромосомой (англ. master circle). Из одного-единственного кольца двухцепочечной мтДНКсостоит хондриом печеночного мха Магchantia polymorpha, один из митохондриальных геномов с полностью установленной последовательностью оснований(186608 п.н.).Как и в случае пластид, емкости митохондриального генома отнюдь не хватает,чтобы кодировать все необходимые белки;большинство кодируется в ядерном геноме и импортируется в органеллу (см. 7.3.1.4).В отличие от пластид митохондрии должны импортировать даже некоторые транспортные РНК.pha: 66).
Кроме того, из-за рекомбинации от видак виду различается (в отличие от пластома) ирасположение генов в хондриоме. Наряду с компонентами электрон-транспортной цепи и АТФсинтазы речь идет о генах некоторых рибосомальных белков (которые, однако, отсутствуюту самых маленьких хондриомов) и двух-трех изчетырех рРНК. Однако ни один из известныххондриомов не кодирует все тРНК, требующиеся для митохондриальной трансляции (Marchantia: 29, Arabidopsis: 22, Chlamydomonas: 3),так что кодируемые ядром митохондриальныетРНК должны импортироваться в митохондрии.Механизм импорта неизвестен. РНК-полимераза, также необходимая для транскрипции митохондриальных генов, кодируется у растенийполностью в ядерном геноме.Следствием частых событий рекомбинации, в том числе незаконной рекомбинации в кодирующей части генов, является наличие дефектных копий генов во многих митохондриальных геномах.
Из-за этого иногда могут возникнуть ошибочныебелки. Подобные белки отвечают за цитоплазматическую мужскую стерильность(ЦМС), которая встречается у многих покрытосеменных, в том числе у важныхкультурных растений (кукуруза, просо,пшеница, сахарная свекла), и основана настерильности пыльцы.
ЦМС-фенотип наследуется по материнской линии, так какмужские гаметы (спермин) большинствапокрытосеменных не передают митохондрии (впрочем, и пластиды тоже). Стерильность пыльцы имеет большое значение приНабор генов хондриома разных видов несколько различается и составляет от 12 (Chlamy- селекции культурных растений. Например,domonas reinhardtii) до более 60 генов (напри при гибридизации кукурузы, которая осмер, Arabidopsis thaliana: 58, Marchantia polymorнована на строгом исключении самоопыления, можно отказаться от очень трудоемкого ручного удаления мужских соцветий — метелок.17.2.2. Основы активностигеновРис. 7.7.
Внутримолекулярная рекомбинацияДНК митохондрий у высших растений.Как было показано в предыдущей главе, подавляющее большинство генов рас-У турнепса (Brassica rapa) в митохондриях имеются 3 кольцевые мтДНК различной величины;в главном кольце (218 тыс. п.н.) содержитсяпрямой повтор (стрелки), так что в результатепроцессов рекомбинации могут возникнуть дванеполных малых кольца ДНК; процесс обратим1Речь идет о гибридах F], которые обладают повышенной урожайностью по сравнениюс исходными линиями родителей (явление гетерозиса).
Массовое получение гибридов Fi основано на ЦМС. — Примеч. ред.7.2. Генетические основы развития | 2 5 9тительной клетки, и среди них практически все важные для развития гены, локализованы в клеточном ядре. Также и все белки, регулирующие активность генов пластома и хондриома, кодируются ядром, равно как и все белки, которые участвуют врегуляции биосинтеза белков этих органелл.Поэтому дальнейшее рассмотрение здесьструктуры генов и контроля их активностиограничено ядерными генами, в первуюочередь теми, которые кодируют белки. Помере необходимости кратко рассматриваются условия работы пластидных генов.7 .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
