П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 78
Текст из файла (страница 78)
2 . 2 . 1 . Структура генаГен — это участок генома, которыйтранскрибируется в РНК. При этом речьможет идти о РНК, кодирующей белок,которая в этом случае называется матричной РНК (мРНК, англ. messenger-RNА,mRNA), или о некодирующей Р Н К(рРНК, тРНК среди прочих РНК, см. 1.2.4).Область гена, кодирующего белок, которая затем транслируется, называется открытой рамкой считывания (англ. open-Межгенная область-reading frame, ORF). Принципиальное строение генов у эукариот (животных и растений) одинаково; типичная структура, откоторой все же могут существовать отклонения в деталях, представлена на рис.
7.8.У большинства эукариотических геновоткрытая рамка считывания прерываетсянекодирующими последовательностямиДНК — нитронами (англ. intervening regions).Кодирующие белок участки последовательности ДНК называют экзонами (англ.expressed regions), гены эукариот называют мозаичными генами. Транскрипция (см.7.2.2.2) начинается в точке начала транскрипции, расположенной часто за несколько сотен оснований до начала открытойрамки считывания (первое транскрибируемое основание нумеруется +1); транскрипция заканчивается (иногда также далеко)после конца открытой рамки считыванияи включает области экзонов и интронов.Возникающая мРНК называется первичным транскриптом и подвергается как котранскрипционному (т.е. происходящемуво время процесса транскрипции), так ипосттранскрипционному процессингу.- Межгенная область- » ГенПромоторЭнхансер,сайленсерGGNCAA TCT ТАГАМ-200Расстояниедо промотораварьируетНаправление транскрипции_Кодирующая.областьTAATAGATGTGAКодирующаяцепьt МатричнаяЭкзон 1 I Экзон 2 I Экзон 3- 7 0 - 3 0 +1цепьCAAT- TATA- ТочкаИнтрон 1 Интрон 2Конецбоксбокс началатранскрипциитранскрипции точкаКонец!началатрансляции!трансляциина мРНК|на мРНКНекодирующийТранскрипцияНекодирующий I13-конец5'-конецтИ5' 'AUGИнициаторный кодон*UAAUAGUGAСтоп-кодон3' ПервичныйтранскриптмРНКПроцессинг мРНКР и с .
7 . 8 . О б щ е е с т р о е н и е и н т р о н и р о в а н н о г о гена клеточного я д р а и е г о п р о м о т о р а .Часто п р о м о т о р и т р а н с к р и б и р у ю щ у ю с я область вместе о б о з н а ч а ю т как г е н . Отдельные с т р у к т у р ные э л е м е н т ы объяснены в т е к с т е . А — а д е н и н ; С — ц и т о з и н ; G — г у а н и н ; Т — т и м и н ; U — у р а ц и л ;N — любое основание1Нематричное встраивание поли-А-последовательности на рисунке не показано. — Примеч. ред.260| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯОбласть в 5'-направлении перед точкой начала трансляции называется 5'-нетранслируемой областью (англ.
leader) мРНК;З'-область после окончания трансляции называется З'-нетранслируемой областью(англ. tailer) мРНК. Обе имеют различныечастично регуляторные функции.ся различным образом. При этом в некоторыхпластидных генах имеются интроны — у эубактерий они встречаются редко, однако их можно обнаружить у архебактерий.Образно все участки последовательности в5'-направлении от рассматриваемого места последовательности нуклеиновой кислоты (например, старта транскрипции гена) называют расположенными «вверх по течению» (англ. upstream),все в З'-направлении от этого места — расположенными «вниз по течению» (англ. downstream).Преобразование генетической информации в структуру и функцию живой клетки обусловливает информационный потокДНК -> мРНК —» белок. При этом сначалакод ДНК переписывается в коллинеарныйкод мРНК (транскрипция), затем этот кодпереводится в также коллинеарный аминокислотный код полипептида (трансляция, см.
7.3.1.2). Насколько известно, первичная последовательность полипептидасодержит всю информацию об образовании функционального белка (образованиевторичных, третичных и, при необходимости, четвертичных структур, см. 1.3.2),хотя нередко образование нативной конформации требует деятельности других белков («помощников по свертыванию», названных шаперонами и шаперонинами, см.7.3.1.2, 7.3.1.4).Процесс реализации генетической информации (от гена до белка) многоступенчатый (рис. 7.9) и может быть представленздесь только в своих наиболее существенных аспектах, причем наиболее важнымиоказываются контрольные точки.Интенсивность экспрессии генов («активность генов») определяется частотой, скоторой в точке начала транскрипции генаинициируется успешный синтез мРНК.Скорость синтеза мРНК определяется активностью ДНК-зависимой РНК-полимеразы, она практически постоянна.
Гены,кодирующие белок, транскрибируютсяДНК-зависимой РНК-полимеразой II.РНК-полимераза I транскрибирует геныбольших рРНК (28S-, 18S- и 5,8S-pPHK),а РНК-полимераза III транскрибирует генымалой 5S-pPHK, гены тРНК и гены других малых РНК. В дальнейшем рассмотримтолько гены, транскрибируемые полимеразой II.Из трех фаз транскрипции:• инициация транскрипции,• элонгация мРНК,• терминация транскрипцииТранскрипция эукариотического генапроисходит, как правило, моноцистронно,т.е.
образованная мРНК кодирует одинединственный белок. Участок ДНК, контролирующий транскрипцию гена, называется промотором. Промоторы расположенынепосредственно перед началом транскрипции «вверх по течению» и составляют-150 — 200 п.н. Однако они могут захватывать транскрибируемый участок гена ивключать интроны и, смотря по обстоятельствам, даже участки ДНК «вниз потечению» от открытой рамки считывания.По этим причинам геном часто называюттранскрибируемый участок молекулыДНК вместе с его промотором (см. рис. 7.8).Наконец, для многих генов найдены участки ДНК, которые часто сильно удалены от собственно гена, однако стимулируют или подавляют его транскрипцию.Эти участки ДНК называются энхансерами (англ.
to enhance — усиливать) или сайленсерами (англ. to silence — останавливать, замолкать). В то время как промоторы сочетаются соответственно только содним геном, энхансеры и сайленсерывлияют, как правило, на несколько генови — в противоположность регуляторнымэлементам промотора — часто действуютнезависимо от позиции и ориентации относительно транскрибируемого участкаДНК.В отличие от ядерного генома многочисленные гены плДНК, как и у бактерий, контролируются (соответственно в группах по несколькогенов) одним общим промотором и транскрибируются в полицистронные мРНК (см. рис. 7.5).Полицистронная мРНК может процессировать-7.2.2.2.
Ход транскрипции7.2. Генетические основы развития [ГенДНКРНК-полимераза+транскрипционныефакторыИнициациятранскрипцииТранскрипция(элонгация,терминация)Первичныйтранскрипт 5мРНК^чы^"3'Процессинг РНК(кэпирование,сплайсинг,полиаденилирование)Зрелая мРНК 5'Ядерная оболочкате/.БелокРаспадбелкаСвертываниебелкаФункциональныйбелокРис. 7.9. Поток информации от гена к функциональному белку.Обозначенные серым цветом области нуклеиновых кислот имеют белок-кодирующую функцию. Отдельные этапы протекают в клетке частично параллельно (см. текст) и представленыпоследовательно только для лучшего обзора.Серые стрелки — главные участки регуляции.Представленная схема справедлива для геновклеточного ядра261регуляции подлежит прежде всего перваяфаза.
Лежащие в ее основе молекулярныепроцессы были особенно интенсивно исследованы на животных и пекарских дрожжах, однако открытые закономерностисправедливы в принципе и для всех эукариот.Инициация транскрипции начинается спостроения в точке начала транскрипциитранскриптосомы, высокомолекулярногомультипротеинового комплекса, с участием РНК-полимеразы II (рис. 7.10). Эта первая фаза транскрипции заканчивается тем,что РНК-полимераза покидает комплекс,после чего начинается элонгация мРНК,транскриптосома снова распадается, чтобы при необходимости образоваться заново.Решающим условием для образованиякомплекса является доступность промотора для участвующих белков.1 Она регулируется во всем геноме через структуру хроматина, но существуют также ген-специфичные механизмы. Считается, что во время транскрипции гены имеют нуклеосомную структуру (см.
2.2.3.1) и хроматин находится в форме соленоида (структура30 нм) или в конформации «нитки жемчуга» (см. рис. 2.21; 2.22, А). В интерфазномядре эти участки расположены в эухроматине. В гетерохроматине (см. 2.2.3) ДНК конденсирована сильнее и не транскрибируется. Индукция образования гетерохроматина является механизмом инактивацииболее крупных групп генов, позволяющим,например, приостановить (в принципе обратимо) по окончании процесса не требующиеся далее функции. Поэтому гетерохроматиновые участки в различных дифференцированных тканях также отличаются.ДНК эухроматина образует структурныедомены, которые при электронной микроскопии видны как петельные структуры; петли прикреплены через определенные AT-богатые области последовательности ДНК (англ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
