П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 90
Текст из файла (страница 90)
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯАкпаг •п|ИнгибиторСлой тканиРизодермазодермы, которые расположены над более чем одной клеткой паренхимы коры,здесь мог бы также участвовать радиальный сигнал, исходящий из клеток паренхимы коры. В обоих случаях (рис. 7.28, В, С)активаторы действуют определенно внутриклеточно, в то время как ингибиторывлияют также на соседние клетки. Возможные механизмы такого рода межклеточной коммуникации описаны в разделе7.4.4.Рис. 7.28. Основы разметки в слоях ткани (А —по A.
Gierer; В —noM.Hblskamp, B.Scheres;C —B.Scheres):А — модель самоорганизующегося процессаразметки: автокаталитически усиливающийсвое образование активатор с малой подвижностью одновременно индуцирует образованиедвижущегося быстрее ингибитора; в непосредственной близости от образующей активаторклетки ингибитор подавляет дальнейшее образование активатора. Реализация подобных систем при развитии трихом в эпидермисе листа(В) и при образовании корневых волосков в ризодерме (С) Arabidopsis thaliana; В — активациятрихобластов (серый цвет: клетки-предшественники трихом)происходит при участии клеточно-автономного транскрипционного фактора GL1 и его регулятора TTG, которые оба автокаталитически усиливают синтез друг друга иодновременно индуцируют образование транскрипционного фактора TRY выходящего из трихобластов и ингибирующего образование GL1в соседних клетках; С — схожий процесс регуляции лежит в основе дифференциации корневых волосков.
Здесь автокаталитическая активация транскрипционного фактора WER и ужеупомянутого регулятора TTG ведет к подавлению дифференцировки корневых волосков ииндукции образования подвижного ингибитораСРС (предположительно, является также транскрипционным фактором, инактивирующим синтез WER). Клетки, которые не экспрессируютWER, дифференцируются в клетки корневых волосков. Так как эти клетки всегда лежат над участками, где две нижележащих клетки паренхимы коры соприкасаются друг с другом, должноприсутствовать (еще неизученное) позиционное влияние паренхимы коры на разметку ризодермы. Обозначение участвующих белковпроисходит от фенотипов мутантов, которыепривели к их открытию; они здесь значения неимеют7.4.3. Контроль формированиямеристем и органовв меристеме побегаРассматриваемые здесь процессы, каки многие процессы биологии развития,были особенно хорошо исследованы наArabidopsis thaliana с использованием многочисленных мутантов по развитию.
У модельного объекта из другого семейства —7.4. Взаимодействие клеток в процессе развития I 2 9 9львиного зева (Antirrhinum mqjus, Scrophulariaceae) — обнаружены те же закономерности развития, что и у Arabidopsis, сходные даже в деталях. Поэтому предполагают, что полученные на Arabidopsis thalianaданные можно применить для всех покрытосеменных.Меристема побега в вегетативном состоянии дает начало оси побега и листьям, она может — часто благодаря внешнимфакторам, например длине дня, — перейти в меристему цветка и образовать ось иорганы цветка, причем она расходуется(следовательно, переходит из недетерминированного в детерминированное состояние). Программа развития органов цветкана флоральной меристеме репрессируется(ее проявление подавляется) комплексомгенов, пока не повлияет индуцирующийфактор.
Это подтверждается тем, что мутации в генах репрессорного комплекса, которые приводят к потере функции, вызывают образование цветка даже без влияния индуцирующих внешних факторов.Мутант embryonic flower (emf) Arabidopsisthaliana сразу после прорастания образуетединственный цветок и обладает лишь двумя семядолями, но не образует листьев.1Индуцирующие процесс цветения внешние факторы подавляет EMF-активность.Если концентрация (еще неизвестного)продукта EMF-гена в меристеме побегаснижается ниже критического порога, тонаступает переключение формированиямеристемы и активируется программа развития цветка.
Эта частично еще гипотетическая модель объясняет, почему индукция образования цветка у Arabidopsis thalianaпротекает постепенно: исследуемый объектявляется количественным длиннодневнымрастением (табл. 7.6), т.е. при длинном дне1Описание цветка мутанта emf дано слишком схематично. Так, у него нет лепестков, а наорганах, похожих на чашелистики, происходитэпидермальная дифференпировка, такая же, какна вегетативных листьях. Есть нетипичные плодолистики, число тычинок уменьшено, сам«цветок» развивается в терминальном положении (нормальный цветок — в боковом). Покане ясно, является ли эта структура настоящимцветком.
— Примеч. ред.он переходит к цветению значительно быстрее, чем при коротком дне (см. 7.7.2.2).Дифференцировка зачатков органовцветка, т.е. формирование органов, управляется группой генов, которые можно разделить на четыре класса — А, В, С и D.Их относят к гомеозисным генам, так какутрата или экспрессия этих генов в неправильном месте (эктопическая экспрессия)ведет к изменениям в нормальном развитии органов (гомеозису). Под гомеозиснымимутантами в генетике развития понимаюттакие мутанты, которые вместо обычноформирующегося органа несут другой (т.е.,например, вместо чашелистика образуется плодолистик).1У Arabidopsis thaliana имеется 7 генов,ответственных за формирование органовцветка:• ген класса A APETALA\(AP\);• два гена класса В APETALA3 (АРЗ) иPIST1LLATA (PI);• ген класса С AGAMOUS (AG);• 3 гена класса D SEPALLATA\,2 и 3(SEP\, SEP2, SEP3).2Все гены кодируют транскрипционныефакторы, многие из них при регуляциигенной активности вступают во взаимодействие непосредственно друг с другом исвязываются в различном составе с промоторами различных целевых генов.
В зависимости от комбинации генов дифференцируются чашелистики (Sepalen), лепестки (Petalen), тычинки (Stamina) илиплодолистики (Pistille) (рис. 7.29). Точнаяв пространстве и во времени экспрессиягенов формирования органов цветка в меристеме обеспечивается, с одной стороны,1Часто у мутантов происходит не толькогомеозисная замена одного органа на другой,но изменяется вся структура цветка (число,положение органов).
Это означает, что многиегены отвечают также за разметку флоральноймеристемы, участвуют в процессах самоорганизации (разд. 7.4.2). — Примеч. ред.2На самом деле генов, определяющих типорганов в цветке, больше. Например, в текстепропущен ген APETALA2, относящийся к классу А.
Класс D пока еще считается дискуссионным. К нему относят гены FBP7 и FBPI1 петунии, а гены SEPALLATA теперь относят к классу Е. — Примеч. ред.зоо L ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯРАЗВИТИЯРис. 7 . 2 9 . Генетический контроль формированияорганов при развитии цветков Arabidopsis thaliana (поЕ. Meyerowitz, Т. Honma, К.Goto, с изменениями).Четыре класса генов (А, В, С и D) управляют формированием органов в меристеме цветка. Продукты генов, контролирующих дифференцировку органовЧаше- Лепес-Тычин- Плодоцветка, находятся в различных местах в меристеме,листик токка листикпричем области экспрессии генов А- и В-класса, атакже В- и С-класса частично перекрываются,ЛР1а D-класс экспрессируется во втором, третьем и четВАРЗ/PIвертом круге.
А-класс представлен геном APETALA1(ЛР1). Клетки, в которых активизирован только А-класс,AGдифференцируются в чашелистики (Sepalen). Еслипроявляется активность генов как А-, так и В-класса,SEP1/SEP2/SEP3возникают лепестки венчика (Petalen). В-класс пред3.ставлен генами APETALA3 {АРЗ) и PISTILLATA (PI);С-класс — геном AGAMOUS (AG).
Если В- и С-геныактивизированы вместе, то дифференцируются тыКругчинки (Stamina), если проявляется активность только генов С-класса — плодолистики (Karpelle). Правда, во втором, третьем и четвертом кругах дополнительно требуется активность D-класса, которая кодируется генами SEPALLATA-\, 2 и 3 (SEP1, SEP2,SEP3) (В последних публикациях эти гены относят кЕ-классу. — Примеч. ред.) При мутациях в генах, контролирующих формирование органов цветка, происходят характерные гомеотические замены. Если выпадает активность А-класса, то активность С-классапроявляется во всех четырех кругах (гены класса Аподавляют экспрессию генов С-класса); в первом и четвертом кругах образуются плодолистики, вовтором и третьем — тычинки.
Так как мутанты характеризуются отсутствием лепестков (Petalen),они были названы apetala. Если выпадает активность С-класса, то активность А-класса проявляетсяво всех кругах (гены С-класса подавляют экспрессию генов А-класса). Мутанты образуют в первоми четвертом кругах чашелистики, а во втором и третьем — лепестки, таким образом, обладают стерильными цветками и поэтому были названы agamous. Если выпадает активность В-класса, это никак не влияет на активность А- и С-класса; в первом и втором кругах образуются чашелистики, а втретьем и четвертом — плодолистики. Так как у мутантов отсутствуют лепестки (Petalen) или соответственно развиваются дополнительные пестики в цветках (отсутствие тычинок), они были названы apetala или pistillate.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
