П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Онирассмотрены в главе 9.7 . 4 . 1 . Контроль эмбриогенезаОбразование зародыша после оплодотворения обладает многими характернымичертами (см. 3.1, рис. 3.1). Яйцеклетка ужеполяризована, предположительно под влиянием материнского растения, семяпочкатакже поляризована. Поляризация зиготы(рис. 7.27, А) и установление плоскостипервого, асимметричного, деления зиготы похожи на аналогичные процессы убурых водорослей. Они также протекаютпутем дифференцировки стенки зиготы,так что клеточные стенки обеих дочернихклеток значительно различаются биохимически (рис. 7.27, В).
Эти различия требуются, как у Fucus, для дальнейшей детерминации дочерних клеток. Из базальной клетки получаются суспензор и гипофиза, изапикальной клетки — проэмбрио, за исключением тканей, производимых гипофизой: покоящегося центра и центральнойчасти корневого чехлика.
Участки клеточной стенки базальной клетки, которыеотличаются наличием характерного гликопротеида (арабиногалактана), определяют область, из которой в последующихделениях получается 6 —9-клеточный суспензор (рис. 7.27, С, D), который на поздней стадии эмбриогенеза отомрет путемзапрограммированной клеточной гибели(см. 7.3.2), в то время как часть базальнойклетки, образующей гипофизу, свободнаот этого гликопротеида.Из апикальной клетки развивается сначала глобулярный зародыш, который на8-клеточной стадии (стадия октанта) претерпевает новую осевую поляризацию,которая впервые становится видимой позже у 100-клеточного (приблизительно) глобулярного зародыша при переходе к стадии сердечка и закрепляется в образовании эмбриональных органов — семядолей,гипокотиля и зародышевого корня, — атакже обеих апикальных меристем (см.
рис.3.1). Осевая поляризация позволяет определить три участка глобулярного зародыша (рис. 7.27, С, D), которые дифференцируются по-разному: апикальный слойобразует меристему побега и семядоли,центральный слой — осевые органы (гипокотиль и зародышевый корень) и про-296| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯАпикальныйслой клетокЦентральныйслой клетокБазальныйслой клетокАпикальнаяклетка_ г ч ЗрелыйУ :зародышЙVЗиготаА, СуспензорЗапрограммированнаясмерть клеткиБазальнаяклеткаВРис.
7.27. Проявление полярности во время эмбриогенеза Arabidopsis thaliana (стадии эмбриогенеза, с любезного разрешения R.A.Torres Ruiz).Уже поляризованная зигота А неравно делится (В). Из вакуолизированной базальной клетки дифференцируется суспензор, чья самая верхняя клетка, гипофиза, позже входит в состав зародыша иобразует покоящийся центр, а также центральную часть корневого чехлика. Оставшийся суспензоротмирает во время созревания зародыша путем запрограммированной гибели клеток.
Эти суспензорные клетки характеризуются наличием в их клеточных стенках гликопротеидов, связанных с арабиногалактанами (серый), которые синтезируются уже в зиготе. В глобулярном зародыше (С — 16клеточный, D — более поздняя стадия) уже на 8-клеточной стадии появляется новая ось полярности(апикальный -> базальный). Зародыш подразделяется на три слоя (апикальный, центральный, базальный) с различной судьбой при дифференцировке. Дальнейшая дифференцировка (D -> Е -> F)управляется в значительной степени полярным распределением ауксина (серые стрелки).
Поток ауксина зависит от перераспределения переносчиков ауксина в мембранах клеток зародыша. Есть данные, что в области обеих верхушечных меристем транспорт ауксина протекает схожим образом и вболее позднем развитии растения после прорастания (кончик корня; см. рис. 8.24). Дальнейшиеобъяснения в текстеисходящие от гипофизы клетки — покоящийся центр и центральную часть корневого чехлика со статенхимой1 (лат. columella)(рис. 7.27, F; 7.26, А). Установление осиполярности в уже многоклеточном глобулярном зародыше создает позиционнуюинформацию в пределах границ клетки.1Статенхимой здесь названа ткань, в которой много крахмальных зерен, которые, предположительно, являются статолитами.
Удалениеэтой ткани корневого чехлика ведет к нарушению геотропизма корня. Название «статенхима»подчеркивает возможное участие ткани в восприятии силы тяжести. — Примеч. ред.Очень вероятно, что в случае этого позиционного сигнала важную роль играет фитогормон индолил-3-уксусная кислота изгруппы ауксинов (см. 7.6.1) (рис. 7.27, D —F). Эксперименты свидетельствуют о переориентации молекул-переносчиков, которые транспортируют гормон из клетки(см. 7.6.1.3), от исходного равномерногораспределения в плазмалемме до все более направленного распределения в плазматических мембранах глобулярного зародыша.В мутантах gnom у Arabidopsis thaliana правильное распределение переносчиков ауксина подавляется, продольная поляризация вдоль оси7.4. Взаимодействие клеток в процессе развития | 2 9 7зародышей не происходит.
GNOM-ген дикоготипа (6W) кодирует белок, участвующий в направленном клеточном транспорте пузырьков.Однако у мутантов gnom первое деление зиготыуже нарушено, так как клеточная поляризацияподавлена. Однако поляризация зиготы независима от ауксина. Очевидно, GN-белок имеетзначение для осуществления различных направленных транспортных процессов на разных фазах эмбриогенеза.Образующийся в эмбрионе градиентиндолил-3-уксусной кислоты (рис. 7.27, D—F) способствует дифференциальной активации генов в зависимости от концентрации клеток и чувствительности их к ауксину: на месте наименьшей концентрацииауксина формируется меристема побега,повышенная концентрация ауксина по бокам от меристемы побега требуется дляобразования зачатков семядолей, а на месте наивысшей концентрации ауксина уоснования эмбриона дифференцируютсяткани кончика корня.
И в последующемразвитии растения распределение ауксинав меристемной области, обусловленное,вероятно, полярным транспортом ауксина (см. 7.6.1.3), важно для сохранения меристемного характера и дифференцировки органов: непосредственно в области меристемы побега концентрация ауксина сохраняется очень низкой, ауксин транспортируется в области ниже собственно меристемы, которые дифференцируются в зачатки листьев. Напротив, благодаря полярному транспорту в области кончика корняауксин концентрируется в центральномцилиндре в направлении покоящегося центра и достигает своей наивысшей концентрации в клеточном слое непосредственнопод покоящимся центром: в инициальныхклетках для образования статенхимы (см.рис. 7.26, А; 7.27, D—F). Здесь, вероятно,высокие концентрации ауксина требуются для сохранения меристемной функции.Однако ауксин, очевидно, не единственный важный для развития межклеточныйпозиционный сигнал.
Условия, возможно,сложнее и включают также другие фитогормоны (например, цитокинины, см.7.6.2).Есть данные, что на ранних стадиях развития органа направленный транспорт ауксиначастично является самоорганизующимся. В соответствии с этим представлением, клетки экспрессируют тем больше белков, транспортирующих ауксин, чем больше они содержат ауксина. Таким образом, изначально малые различия в концентрации ауксина и в направленииего потока могут автокаталитически усилитьсяи стабилизироваться, так что в конце концовобразуются стабильные градиенты гормона внаправлении транспорта.
Такие «процессы образования каналов» ауксина происходят, предположительно, например, при образованиипроводящей системы во время развития листа(богатые ауксином участки дифференцируютсяв проводящие пучки), в камбии (см. рис. 7.38),во время эмбриогенеза (см. выше), при сохранении дифференцировки верхушки побега икорня, а также при индукции ауксином закладки боковых корней.7.4.2. Процесссамоорганизации в слояхткани (разметка)В основе пространственной разметки,определяющей положение дифференцирующихся клеток, лежат процессы самоорганизации, правда биохимические особенности разметки изучены мало.Простая модель разметки, как показанная на рис.
7.28, А, исходит из медленнодиффундирующего или совсем не диффундирующего активатора процесса дифференцировки, который сначала стохастически(случайно) образуется в определенныхклетках слоя ткани, автокаталитически усиливает свое собственное образование иодновременно индуцирует образованиебыстро диффундирующего ингибитора.Ингибитор благодаря своему большемурадиусу действия подавляет образованиеактиватора в окружении «активированной»клетки.Исследования на мутантах Arabidopsisthaliana с нарушенным расположениемдифференцированных клеток показали, чтоактиватор/ингибиторная система действительно лежит в основе разметки трихомэпидермиса листа и корневых волосков ризодермы (рис. 7.28, В, С). Однако поскольку корневые волоски у Arabidopsis thalianaдифференцируются только из клеток ри-298| ГЛАВА 7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
