П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 93
Текст из файла (страница 93)
7.32). Это соединениевстречается, по-видимому, у всех про- иэукариот, однако только у высших растений служит сигнальным веществом. Другие ауксины, такие, как фенилуксуснаякислота (у табака), индолакриловая кислота и галогенпроизводные индолуксусноикислоты (у бобовых), не имеют всеобщегозначения (рис. 7.32). Из синтетических ауксинов часто применяются 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 1-нафтилуксусная кислота (НУК) и индолмаслянаякислота (ИМК), из которых в растениипутем Р-окисления может образоваться1 - нафтилуксуснаякислота (НУК)2,4-дихлорфеноксиуксуснаякислота (2,4 -Д)Р и с . 7 .
3 2 . Естественные и с и н т е т и ч е с к и е ауксиныИУК. Общим для всех активных ауксиновявляется наличие карбоксильной группы(диссоциирующей при физиологическихзначениях рН) и частичного положительного заряда 6+ на расстоянии 0,55 нм ототрицательного заряда диссоциированнойкарбоксильной группы.7.6.1.2. МетаболизмГлавными местами образования ИУКв высшем растении считаются, с однойстороны, эмбриональные ткани (меристемы, зародыши) и фотосинтезирующиеорганы (особенно растущие листья), но кбиосинтезу ИУК также способна корневаясистема.Установление механизмов биосинтеза ИУКскладывалось тяжело и считается еще не законченным Экстрагируемые из тканей количества7,6.
Контроль развития с п о м о щ ь ю ф и т о г о р м о н о в |(Г^Ъ3 0 7'NH3IСН 2 -С-С00~Iн•NIнL—триптофанМонооксигеназаДекарбоксилазаCH 2 -CH,- T NH,IСН2-С-СХХГшсн,-с\\,N-0H•ыIIно чннИндолил -3-пируватТриптаминАминоксидазаИндолил-3ацетальдоксимДекарбоксилазаонсн2-сIIN-0-S0,"ОН^-*- Н,(СН 2 -СCH,-C=NчГлюкобрассицин%АлкогольуЯгIдегидрогеназа^^^•Сг Индолил-3-ацетальдегидNIИндолил-3-ацетонитрилСН2-СН2ОН2Н20АльдегидоксидазаNIНИндолил -3-этанол* сн2-соо~НитрилазаКNH„'Индолил -3-ацетат (ИУК)Р и с . 7 .
3 3 . Б и о с и н т е з и н д о л и л - 3 - у к с у с н о й кислоты (ИУК) из L-триптофана.Главный путь ведет через индолил-3-пируват, путь ч е р е з т р и п т а м и н имеет в т о р о с т е п е н н о е з н а ч е ние. И н д о л и л - 3 - э т а н о л считается в р е м е н н о й з а п а с а ю щ е й ф о р м о й п р е д ш е с т в е н н и к а ИУК и н д о л и л 3-ацетальдегида.
У Капустных и н д о л и л - 3 - у к с у с н а я кислота о б р а з у е т с я ч е р е з и н д о л и л - З - а ц е т о н и т р и л . В ы с в о б о ж д е н и е и н д о л и л - 3 - а ц е т о н и т р и л а из р а с п р о с т р а н е н н о г о у Капустных г л ю к о з и н о л а т аг л ю к о б р а с с и ц и н а способствует, в о з м о ж н о , о б р а з о в а н и ю ИУК.
В клетке ИУК находится п р а к т и ч е с к ип о л н о с т ь ю д и с с о ц и и р о в а н н о й , в виде и н д о л и л - 3 - а ц е т а т а (значение рК а для ИУК = 4,8)ИУК крайне низки (например, 24 мкг • кг"1 — вколеоптиле кукурузы, 69 мкг- кг 1 — в розеточных листьях Arabidopsis thaliana, около 350мкг кг 1 — в кончике корня кукурузы). Соответственно низка активность ферментов биосинтеза ИУК. Чтобы провести исследование метаболизма, часто в ткани извне добавляют меченные изотопами предшественники в концентрациях, которые намного превышают концентрации эндогенно имеющихся метаболитов ауксина.
Это несет с собой опасность нефизиологических побочных реакций.308| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯИУК образуется из L-триптофана1. Биосинтез может (в зависимости от растенияи ткани) осуществляться различными путями (см. рис. 7.33), но о ферментах и механизмах регуляции известно еще оченьмало.Малая часть обеспечения растения ИУКможет происходить от эпифитных бактерий и микроорганизмов (бактерий и грибов) ризосферы, причем в ризосфере микробиологическое производство ИУК основано на триптофане, который выделяетсякорнями растений. При образовании опухолей корончатого галла (см.
бокс 9.2),которые возникают вследствие переносанескольких генов почвенной бактерииAgrobacterium tumefaciens, вызывающей заболевание, в ядерный геном хозяйскойклетки, переносятся также два гена, продукты которых в трансформированныхклетках открывают дополнительный, неконтролируемый растительной клеткой,путь биосинтеза ИУК из триптофана через промежуточный продукт индолил-3ацетамид (см.
бокс 9.2). В опухолях корончатого галла содержание свободной иликонъюгированной (см. ниже) ИУК сильно повышено.Регуляция обеспечения тканей ИУКосуществляется не только через синтез, нои через инактивацию ненужных гормонов.Определенные продукты инактивацииИУК после конъюгации с сахарами (особенно с глюкозой) откладываются в вакуолях. Но ИУК может также конъюгироватьи запасаться в виде конъюгатов с аминокислотами (и тем самым удаляться из места действия). Эндогенно встречаются главным образом ИУК-амиды с аспартатом(рис. 7.34) и глутаматом. Добавленная извне ИУК переводится растительными клетками преимущественно в конъюгаты сахарами (прежде всего с глюкозой). Могут также встречаться высокомолекулярные запасающие формы (например, в семенах).ИУК-конъюгаты, обеспечивающие необратимый распад избыточного гормона,1Указанный путь не единственный.
Обсуждают также возможность синтеза ИУК, минуятриптофан, из более ранних предшественников. — Примеч. ред.ОIIСОСГI_CH2-C-N-C-HIн сн 2СОСГИндолил -3- ацетил -L- аспартат,очоН1'он2' - О - (индолил -3 - ацетил)- миоинозитидРис. 7.34. Структурные примеры конъюгатовиндолил-3-уксусной кислотымогут служить и для сохранения гомеостаза, а также для временного запасанияИУК и как транспортная форма фитогормона.
Так, при прорастании злаков ИУКтранспортируется в виде 2'-0-(индолил3-ацетил)-миоинозитида (рис. 7.34) в кончики колеоптиля, где фитогормон гидролитически высвобождается. В культуре клеток из добавленного в среду ауксина (ИУКили более стабильных синтетических ауксинов, см. рис. 7.32) быстро образуютсяконъюгаты с сахарами.1 Они служат, вероятно, для долгосрочного обеспеченияткани ауксином, т.е. представляют собойзапасные формы ауксинов.Распад ИУК (рис. 7.35) происходитокислительным путем, причем в зависимости от вида растения некоторая последовательность реакций может различаться.Распространен катаболизм до 3-метилен2-оксоиндола, З-метил-2-оксоиндола ииндолил-3-карбоновой кислоты, которыйкатализируется относительно неспецифичной пероксидазой; последняя в свою очередь активируется монофенолами (например, тирозином, яара-гидроксибензойнойкислоты) и Мп2+, а инактивируется дифе1Образование конъюгатов синтетическиханалогов ауксинов дискуссионно.
Не все аналоги являются субстратами для ИУК-гликозидаз.Так, 2,4-D почти не вовлекается в метаболизм. — Примеч. ред.7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов |СН 2СН?"СН2 - соонQИУК-оксидазаНАДФНН++НГо 2 со2, н2оСНзIIнн3 - Метилен - 2 -оксоиндолсн3СН2ОН3093 - Метил - 2 - оксоиндолСООНИндоленинэпоксид*С Н 2 - СООНСН,-С00НИндолил-3- метанолIНИндолил-3-карбоноваякислотаUDPG2-Оксо-ИУКСН,-СООНОН Н7 - Гидрокси -2-оксо - ИУ КНО'"{ОН7 - Гидрокси - 2 - оксоиндолил - 3 - ацетил 7-О-(1'-р-0-глюкопиранозид)Рис. 7.35.
Окислительный катаболизм индолил-3-уксусной кислоты.Начатая ИУК-оксидазой последовательность реакций широко распространена в растениях, 2-оксоИУК-путь встречается, например, у Pinus sylvestris, Zea mays и Vicia fabaнолами (например, кофейной кислоты)(ИУК-оксидаза). У некоторых видов (Pinussylvestris, Vicia faba, Zea mays) ИУК приполучении ацетильной боковой цепи переводится в 7-гидрокси-2-оксо-ИУК, которая откладывается в форме легко водорастворимого O-p-D-глюкопиранозида;соединение встречается в больших количествах, например в эндосперме кукурузы.ИУК-катаболиты физиологически неактивны, они уже не подчиняются правилу0,55 нм (см.
выше).7.6.1.3. Транспортиндолил-3-уксусной кислотыНа большие расстояния ИУК можеттранспортироваться с током ассимилятовпо флоэме (см. 6.8). Кроме того, существует направленный паренхимный транспортауксина (полярный транспорт ауксина). Вразличных изолированных частях побега(колеоптили, ось побега, черешок листаили плодоножка), например, извне добавленная ИУК транспортируется со скоростью 2—14 м м ч - 1 полярно базипетально,а именно, независимо от ориентации препарата, так что влияние силы тяжести приэтом можно исключить (рис.
7.36). Этотполярный базипетальный транспорт ауксина активный, т.е. зависит от обмена веществ, его можно подавить с помощьюингибиторов (например, 1-нафтилфталамовой кислоты или 2,3,5-трииодбензойнойкислоты), в отличие от пассивного акропетального (направленного к верхушкепобега) транспорта, который происходитпутем диффузии.В корне полярный транспорт ИУК протекает в центральном цилиндре акропетально (к кончику корня), часть ИУКтранспортируется в экзодерме базипетально (от кончика в направлении основаниякорня).
Скорости очень близки к скорое-310 L ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯРАЗВИТИЯрН5Н+рН7АТФ-Н +рН5АТФ-~ИУК^'АДФ+Ф,КолеоптильАгаровыеблокиРис. 7.36. Доказательство базипетального полярного транспорта ИУК в отрезках колеоптиля.Независимо от ориентации отрезка (нормальной или обратной) диффундирующая из агаровых блоков ИУК транспортируется в ткани лишьот апикального конца к базальному (стрелка) иее можно обнаружить в «блоке-приемнике». Добавленная через базальный конец ИУК путемдиффузии немного проникает в ткань, но нетранспортируется. Для опыта используют радиоактивно (например, 14С) меченную ИУК, которую можно обнаружить с большой чувствительностью.
В агаровых блоках (белых) не обнаруживается радиоактивностьтям транспорта в побеге (4—10 м м ч - 1 ) .О значении полярного транспорта ауксина при формировании оси во время эмбриогенеза говорилось выше (см. 7.4.1).Механизм полярного транспорта ауксина еще неизвестен. Согласно хемиосмотической модели (рис. 7.37), на базальномконце клетки в плазмалемме сконцентрированы транслокаторы (переносчикиИУК), которые выводят из клетки индолил-3-ацетат (ИУК). При этом используется энергия электрохимического градиента, который сохраняется (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
