Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Этот много- атомный спирт состоит из четырех изопреиовых единиц, которые сообщают ему высокую гцдрофобность. Хлорофилл Ь отличается от хлорофилла а природой заместителя при одном из пиррольных колец; в хлорофилле Ь это †формильн группа вместо метильной группы в хлорофилле а. Указанные хлорофиллы †оче эффективные фоторецепторы, поскольку они содержат сеть чередующихся одинарных ц а о я $10$ й 0 400 500 ВОО Длина волны, пм 700 Рис. 19.4. Спектры поглощения хлорофиллов о и Ь. 19.3. Первичные события фотосинтеза происходят в высокоорганизованной системе мембран Хлоропласты, органеллы фотосинтеза, обычно достигают в длину 5 мкм. По- добно митохондрии, хлоропласт имеет на- Часть П.
Генерирование 184 н хранение энергиа и двойных связей. Другими словами, они представляют собой полиепы. Они сильно поглощают в видимой части спектра, соответствующей максимуму достигающего Земли солнечного излучения. Пиковые величины коэффициентов экстинкции хлорофиллов а и Ь превышают 10" см '.м и находятся в ряду самых высоких значений этих коэффициентов, известных для органических соединений. Спектры поглощения хлорофиллов а и Ь различны (рис.
19.4). Свет, который не поглощается в заметной степени хлорофиллом а, например, при 460 нм, улавливается хлорофиллом Ь, который обладает интенсивным поглощением именно при этой длине волны. Таким образом, два аида хлорофилле дополняют друг друго е поглощении солпечяого света. В то же время имеется болыпая область спектра, от 500 до 600 нм, в которой поглощение света происходит относительно слабо.
Большинство растений, однако, не нуждается в улавливании света в этой области спектра, так как для них достаточно света, поглощаемого в синей и красной частях спектра. ружную и внутреннюю мембраны с межмембранным пространством между ними (рис. 19.5). Внутренняя мембрана окружает стрему, содержащую растворимые ферменты и мембранные структуры, называемые тилакоидоыи, которые представляют собою уплощенные мешочки. Стопки таких мешочков образуют граны.
Различные граны соединяются между собою участками мембраны, называемыми я1гогпа !аше!!ае. Мембраны тилакоидов отделяют полость тилакоидов от полости стромы. Таким образом, в хлоропластах имеются три вида мембран (паружпая, внутренняя и тилакоидпая) и три отдельные полости (межме.мбрапное пространство, полость стромы и полость тиликоидов), В развивающихся хлоропластах тилакоиды возникают из впячиваний во внутренней мембране, и, следовательно, они аналогичны митохондриальным кристам.
Мембраны тилакоидов содержа~ молекулы хлорофилла и другие компоненты преобразующего энергию механизма. Количество липндов и белков примерно одинаково. Липидный состав совершенно определенный: около 40;г общего количества липидов составляют галоктолиииды, 4г~,' — сульфолипиды, тогда как на фосфолилиды приходится всего 1О,'ы Мембрана тилакоилов, подобно внутренней митохондриальной мембране, непроницаема для большинства молекул и ионов. В строме присутствуют растворимые ферменты, которые используют синтезируемые тилакоидами ЫА)ЗРН и АТР для превращения СО, в сахар. В хлоропластах имеются собственная ДНК (разд. 29.9) и механизм для синтеза РНК н белка.
Таким образом, хлоропласт представляет собою оргапеллу, обладающую значительной автономией. Внутренняя мембрана хлоропласта, содержащая транслокаторы для ряда соединений, таких, как АТР и дикарбоновые кислоты, служит местом взаимодействия между хлоропластом и остальной частью клетки. Наружная мембрана хлоропласта, как и таковая митохондрии, обладает высокой проницаемостью для неболыпих молекул и ионов. 19.4. Фотосинтетическаа единица: фотоны стекаются в реакционный центр При измерении скорости фотосинтеза как функции интенсивности освещения оказывается, что она линейно возрастает при низ- Грана Стронь Внутрен рьнноь нство Рис.
19.5. Схематическое изображение хлоропласта. (%о1(е БгерЬеп 1... Вю!ойу оГ ГЬе Се11, 1972. %а<(кэуоггЬ РпЫ(кЬ(пй Сошрапу, 1пс.) ких значениях интенсивности и достигает насыщающей величины при ее высоких значениях (рис. 19.6). Насыщающая величина отмечается в условиях сильного освещения, поскольку химические реакции использования поглощенных фотонов лимитируют скорость процесса. Таким образом, фотосинтез можно подразделить на световыв и темновые реакции. Как будет вскоре указано, световые реакции генерируют ЫАОРН и АТР, а в темповых реакциях эти богатые энергией молекулы используются для восстановления СО,.
В 1932 г. Роберт Эмерсон и Уильям Арнольл (ВСЬегг Ешегкоп, %01!аш Агпо!с1) измерили выход кислорода при фотосинтезе в условиях, когда на клетки СЬ!оге!!а воздействовали световыми вспышками длительностью в несколько микросекунд. Они предполагали, что выход фотосинтеза на вспышку будет увеличиваться с усилением интенсивности вспышки до тех пор, пока кажлая молекула хлорофилла не поглотит фотон, который будет затем использован в темновых реакциях. Результат эксперимента был совершенно неожиданным: насыщающая световая вспышка приводила к образованию только одной молекулы Оз на каждые 2500 молекул хлорофилла. В результате этих исследований была постулирована концепция фотосинтетической единицы.
Ганс Гаффрон (Напк Оа((гоп) предположил, что свет поглощается сотнями молекул хлорофилла, которые затем переносят свою энергию возбуждения к тому месту, где протекают химические реак- Лнмнтнрукняяя о я о В о Интенсивность ровен!ения Скорость фотосинтеза достигает лимитирующей величины, когда интенсивность освещения достаточна для возбуждения только небольшой доли молекул хлорофилла. Рис. 19.6. 19. Фотосинтез 185 пни (рис.
19.7). Это место называется реакционным центром. Таким образом, функция большинства молекул хлорофилла в фото- синтетической единице состоит в поглощении света. Только малая доля хлорофиллов, те, которые локализованы в реакционных центрах, участвует в преобразовании света в химическую энергию. Хлорофиллы в реакционном центре химически идентичны другим хлорофиллам фотосинтетической единицы, но облалают особыми свойствами, обусловленными их особым окружением. Одно из различий состоит в том, что энергетический уровень возбужденного состояния хлорофиллов реакционного центра ниже, чем у других хлорофиллов, и они поэтому способны улавливать энергию. Энергия, поглощенная молекулами хлорофилла, перемещается по фотосинтетической единице, пока не достигнет хлорофилла реакционного центра.
Перенос энергии к реакционному центру идет очень быстро, занимая менее 10 'ос, 19.5. Кислород, выделяющийся прн фотосинтезе, происходит из воды Обратимся теперь к химическим изменениям при фотосинтезе. Важное значение для выяснения механизма фотосинтеза имеет источник кислорода, выделяемого зелеными растениями. Сравнительные исследования фотосинтеза у многих организмов привели к открытию этого источника уже в 193! г.
Некоторые фотосинтезирующие бактерии в присутствии света превращают сероводород в серу. Корнелис ван Нил (Согпе1)в Уап )ч)е!) обнаружил, что реакции фотосинтеза у зеленых растений и зеленых серных бактерий очень сходны: Свет СО, + 2Н,О . (СН,О) + +о +но, Свет Сот + 2Нв$ -+ (СНто) + + 28 + Нво. Сера, образуемая фотосинтезирующими бактериями, аналогична кислороду, который вьщеляется растениями. Ван Нил предложил общую формулу для фотосинтеза: ционныа центр Ветеоинтетичеокаи единице Схема фотосинтетической единицы.
Молекулы хлорофилла антенн (обозначенные синими буквами С) переносят свою энергию возбуждения на специализированный хлорофилл в реакционном центре (обозначенный красной буквой С). Рнс. 19.7. Н ' О + СΠ— — (Он О) + ' Ов лученный результат подтвердил предполо- жение о том, что О, образующийся прн фотосинтезе, происходит из воды. Сот + 2Н,А — (СНзо) + 2А + Н,О Ак- Донор Восста- Децеп- водо- новяен- гилритор рода ный вк- рованволо- цептор ный рода донор Донором водорода Н,А у зеленых растений является Нто, у фотосинтезирующих серных бактерий — Н,Я.
Таким образом, фотосинтез у зеленых растений может быть сформулирован как реакция восстановления Сов волородом, происходящим из воды. Вьщеление кислорода будет тогда необходимым следствием этого процесса дегидрирования. Суть такого взгляда на фотосинтез может быть выражена следующим образом: води расщепляется светам. В 1941 г. стал доступен тяжелый изотоп кислорода, "О, в связи с чем появилась возможность прямо проверить это положение. Действительно, при проведении фотосинтеза в воде, обогащенной "О, этот изотоп обнаруживался в выделяемом кислороде.
По- Часть !1. Генерирование !86 н хранение энергии ъс ь~ реакционныя центр о о — С; С С Основное состояние виорофиииа Схематическое изображение энергетических уровней для возбужденного состояния хлорофиллов антенн и реакционного центра. Рис. 19.8. ж о к 3 8 Ю 2 НзО+ 4 Резь Опппмпп«ьм ил»поппе»ты Оз + 4 Н+ + 4 Гез+ Рис. 19.9. 19. Фотосинтез !87 19.6. Реакции Хилла: освещенные протопласты выделяют кислород и восстанавливают искусственный акцентор электронов В 1939 г.
Роберт Хилл (ВоЬегг НВ1) обнаружил, что изолированные хлоропласты при их облучении в присутствии соответствующего акцептора электронов, например феррицианида, выделяют кислород. Одновременно происходит восстановление феррицнаннла в ферроцнаннд. Реакция Хилла— зто поворотный пункт в раскрытии механизма фотосинтеза по следующим причинам: 1.
Она раскрыла сущность фотосинтеза, показав, что выделение кислорода может протекать без восстановления СО,. СО, может быть заменен искусственными акцепторами электронов, такими, как феррицианнд. 2. Она подтвердила, что выделившийся кислород происходит из воды, а не из СО,, поскольку СО, в системе не было. 3.
Она показала, что изолированные хлоропласты могут осуществлять значительную часть составляющих реакций фотосинтеза. 4. Она открыла, что первичным событием в фотосинтезе является актиеированный светом перенос электрона от одного ееигестеа к другому против градиента химического потенциала. Восстановление ферри- иона в ферро-ион под действием света представляет собою превращение света в химическую энергию. 19.7. Фотосинтез требует взаимодействия двух видов фотоснстем В результате многочисленных экспериментальных исследований было установлено, что в хлоропластах имеются две различные фотосистемы.
Скорость фотосинтеза исследовалась как функция длины световой волны. Скорость фотосинтеза, разделенная на количество квантов при каждой длине волны, дает относительную квантовую эффективность процесса. Для единичного фоторецептора квантовая эффективность должна быть независимой от длины волны за пределами его полосы поглощения. Эта закономерность не имеет места при фотосинтезе: 440 520 600 680 Длина волны, нм Квантовый выход фотосинтеза резко падает, когда длина возбуждающей световой волны превышает 680 нм. квантовая эффективность фотосинтеза резко падает при длинах волн, превышающих 680 нм, хотя хлорофилл все еще поглощает свет в диапазоне длин волн от 680 до 700 нм (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
