Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 51
Текст из файла (страница 51)
19.9). Однако скорость фотосинтеза, протекающего с использованием длинно- волнового света, может быть повышена при добавлении света с меньшей длиной волны, например 600 нм, Скорость фотосинтеза в присутствии света с двумя длинамн волн-600 н 700 нм — превышает сумму скоростей этого процесса при воздействии каждой нз указанных световых волн в отдельности. Исходя из этих наблюдений, называемых «красным падением», и феномена усиления, Эмерсон (Ешегзоп] высказал предположение, что фотосинтез требует взаимодействия двух световых реакций: ойе они запускаются светом с длиной полны менее 680 нм, но лишь одни иэ пих протекает при сеете с большей длиной волны.
19.8, Роль двух фотоснстем Фотосистема 1, которая может быть возбуждена светом с длиной волнгн менее 700 нм, генерирует сильный восстановнтель, приводящий к образованию НАГ)РН. В противоположность ей фотосистема Н, требующая присутствия света с длиной волны менее 680 им, образует сильный окислитель, приводящий к образованию О,. Кроме того, фотосистема 1 продуцирует слабый окис- (Ь< 7ОО. ) Свет Сильвиа воестановитель ~и Сильныв окислитель ° Сает (Ь < 660 им) Рис.
19.10. Взаимодействие фотосистем 1 и П при фотосинтезе. литель, а фотосистема П вЂ” слабый восстановитель. Результатом взаимодействия этих систем является образование АТР. Этот компонент процесса фотосинтеза, открытый Дэниелем Арноном (13апге! Агпоп), называется фотосинтетическим фосфорилированием, или фотофосфорилированием. Фотосистемы 1 н П различаются по своей структуре.
При обработке мембран тилакоидов детергентамн освобождаются преимущественно частицы, содержащие фото- систему 1. Методом центрифугирования в градиенте плотности можно разделить частицы, обладающие только активностью фотосистемы 1, и частицы, обогащенные активностью фотосистемы П. Большинство молекул хлорофилла связано со специфическими белками. Из частиц, содержащих фотосистему 1, выделен комплекс, состоящий из 14 молекул хлорофилла а, связанных с белком 110 кДа. Второй вид комплекса, образованный частицами фотосистемы П, содержит 3 молекулы хлорофилла а и 3 молекулы хлорофилла Ь, связанные с белком 28 кДа.
Наиболее хорошо охарактеризованный хлорофилл-белковый комплекс, выделенный из зеленых бактерий, состоит из трех субьединиц 50 кДа, каждая из которых содержит семь молекул бактериохлорофилла (рис. !9. ! ! ). Одна иэ функций белка в этих комплексах заключается в поддержании оптимальной геометрии для переноса энергии между хлорофиллами. Часть П. Генерирование 188 и хранение энергии Таблица 19.1.
Состав фетосвстем ! н Ц Фотесистема ! -200 50 1 1 1 2 ! 1 ! Хлорофиллы антенн Каротиноиды Реакционный центр Р700 Цитохром его 0) Пластоцианин Цнтохром Ьзы (Ьь) Связанный ферредоксин Растворимый ферредоксин Ферредоксин-)4АОР— редуктаэа Фотосвстемв Ц -200 50 1 1 1 Хлорофиллы антенн Каротиноиды Реакционный центр Рбзо Первичный донор электронов[2) Псраичиыи акцсптор элекнюнов (()) Пластохннон Атомы марганца Цитокром Ьззз 4 б 2 19.9. Фотосистема 1 генерирует )з)АРРН через восстаинвлевиый ферредоксин Реакционный центр фотосистемы 1 (рис.
19.12) — это молекула хлорофилла а, находящаяся в специфическом окружении. Его максимум поглощения сдвинут с 680 к 700 нм, исходя из чего он получил название Р700 (где Р-пигмент). Многие молекулы хлорофилла погло!цают свет и переносят возбужденную энергию на Р700. Возбужденный Р700 переносит электрон к связанному ферредоксину (Р430), связанной с мембраной форме ферредоксина, железосеропротеина типа ге4-$4 с мол.
массой !1,6 кДа. В темноте окислительно-восстановительный потенциал Р700 равен + 0,4 В. Возбуждение Р700 под действием света приводит к изменению распределения электронов со сдвигом окислитель- но-восстановительного потенциала примерно до — 0,6 В. Таким образом, свет переводит электрон в фотосистеме 1 с потенциала около +0,4 В на потенциал — О,б В. Энергия красного фотона, составляющая 1,8 эВ (электрон-вольт), достаточна для повышения потенциала электрона на 1,0 В. Перенос возбужденного электрона с Р700 на связанный ферредоксин создает дефицит электрона в Р700. Для того чтобы Р700 мог снова функционировать в качестве реакционного центра, его окисленная форма должна предварительно опять присоединить электрон; чтб служит источником этих Рис.
19Л1. -0,6 воримыа рвдоксин -~-0,4 Рис. 19.12. Фвррвдоксин.идоррвдуктаза .'; Н .~. НАНР 2 ФвРРвДоксннлкклл + 91ЕЕ1лнл 189 19. Фотосинтез Структура бактериохлорофилл-белкового комплекса из фотосинтезирующей зеленой бактерии. 1Печатается с любезного разрешения д-ра Впап маггьегтзд электронов. мы рассмотрим несколько позднее. Связанный ферредоксин далее переносит свой электрон на растворимую форму ферредоксина. Атом железа в активном центре ферредоксина попеременно окисляется и восстанавливается. Восстановленный ферредоксин переносит свой электрон на ХА1ЗР' с образованием ХА1УРН.
Реакция катализируется ферредокснн-РР'А12Р— редукнзазой, содержащей ГАР в качестве простетической группы. Заметим, чзо при восстановлении ХАОР" в ХАОРН происходит перенос двух электронов, тогда как ферредоксин является переносчиком одного электрона. Таким образом, электроны от двух восстановленных ферредоксинов должны конвергировать, образуя одну молекулу ХА1ЗРН. Ф вт -О4 о з т а $ -0,2 о л с к +0,2 Й о Связанны а фвррвдоксин (Р4201 Образование ХАОРН фотоси- стемой 1. 0 О Н,о ясв — '10 О Пваетохннон а +02 о с 3 с +04 й я+06 Й +08 о о Рнс. 19.13. Возбуждение фотосистемы П приводит к образованию О, н переносу электрона на фотосистему 1. При этих процессах происходит генерирование протонного градиента через мембрану тилакоида (РО обозначает цластохинон, РС— пластоцианин). 19.10, Фотоснстема П генерирует сильный окислитель, который расщепляет воду О реакционном центре (Р680) и первичном акцепторе электрона фотосистемы П (рис.
19.13) известно сравнительно немного. Окнслительно-восстановнтельнгяй потенциал этого реакционного центра-около +0,8 В. Под действием света возникает очень сильный окислитель Х' (окисленная форма реакционного центра нли ее производное) и слабый восстановнтель О , локализованный в этом центре. Х' извлекает электроны нз НтО с образованием О,. Существенную роль в этом процессе играет марганец. 42 + 2НтО -~ 47 + 4Н + Оз.
Часть П. Генерирование 190 н хранение энергии Р ПРОТОННЫЕ тоаасаст "+ дт р РС пРотонные траанвнт — В дур г !9.11. При переносе электроноа от фотоснстемы П к фотосистеме 1 создается протонный градиент Фотосистемы 1 и П связаны между собой рялом электронных переносчиков, которые играют двойную роль. 1. Через это связующее звено электроны переходят от фотосистемы П к фотосистеме !. Этн электроны необходимы для рвгенврирования восстановленной формы Р700, реакционного центра фотосистемы 1, О ! 1~~ СНт — СН=С вЂ” СНт Н 2. При переносе электронов через данное связующее звено создается протонный градиент через мембрану тилакоидов. В возникновение этого градиента вносят вклад также протоны, образующиеся при вылелении О,. Реакция среды в полости тилакондов становится более кислой.
Возникающий протонный градиент запускает синтез АТР (разд. 19.13). Из фотоактивированного реакционного центра фотосистемы П электрон переносится на О, прочно связанную молекулу пластохииана. Этот хинон очень сходен с убихиноном (разд. !4.4), компонентом цепи переноса электронов в митохондриях, и О НН-67 Мег-92 Сн, НН-37 Рис. 19.14.
Структура координированного иона меди в пластоцианине. с витамином К (разд. 11.11). От О электрон переносится затем к подвижным лластохинонам и затем к цитохрому Ьььь. Следующий член цепи переноса электронов — цитохром с„, (ранее называвшийся цитохромом Т), представляющий собой в отличие от цитохрома с в митохондриях интегральный мембранный белок. Конечным переносчиком электрона от фотосистемы П к фотосистеме 1 является нластоцианин, представляющий собою белок в !0,5 кДа с одним атомом меди, который координационно связан с четырьмя группами: цисгеином, метионином и двумя гистидиновыми боковыми цепями (рис. !9.!4).
Эта пространственная координация отличается от имеющих плоскоспюй характер низкомолекулярных комплексов Спз'. Локализованное натяжение при атоме Сп, вероятно, облегчает перенос электрона, поскольку Си находится попеременно в степени окисления + 1 и + 2, Атом Сп расположен вблизи поверхности молекулы пластоцианина, он закрыт только гистндиновой боковой цепью, и перенос электронов к Сп может осуществляться посредством прямого механизма (разд.
14.16). Благодаря переносу электрона с восстановленного пластоцианина на окисленную форму Р700 реакционный центр вновь может служить донором электронов, образующим ХА!УРН при освещении, Суммарная реакция, протекающая при фотоактивации фотосистем 1 и П, выглядит следующим образом: 2НгО + 2ХАПР+ -ь Ог + + 2ХА)УРН + 2Н 19.12. Прн циклическом переносе элекгронов через фотоснстему 1 может образовыватьси также АТР Существует другой путь переноса электронов, происходящих из Р700, реакционного центра фотосистемы 1.
Электрон с высоким потенциалом в связанном ферредоксине может переноситься не на ХАОР", а на цито- хром Ь,вз. Затем происходит обратный поток этого электрона к осиленной форме Р700 через цитохром с, г и пластоцианин. Другими словами, имеет место циклический поток электронов. При возврагцении электронов в реакционный центр через цито- хром Ьььэ и пластоцианин происходит генерирование АТР. Поэтому описанный процесс называется циклическим фотофосфорилированивм (рис. 19.16). При действии этого механизма генерирование АТР нс сопровождается одновременным образованием НАОРН. Фотосистема Н ие участвует в циклическом фосфорилировании, и, следовательно, образования О, из Н,О не происходит, Циклическое фотофосфорилирование активно функционирует, когда содержание ХА)ЗР оказывается ниже, чем это необходимо для акцентирования электронов от восстановленного ферредоксииа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
