Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 49
Текст из файла (страница 49)
2. Напишите уравнение равновесия для превращения аспартата в глюкозу через оксалоацетат. Укажите коферменты, участвующие в этих реакциях. 3. Напишите уравнение равновесия для превращения аспартата в оксалоацетат через фумарат. 4. Проанализируйте механизм превращения Ь-метилмалонил- СоА в сукцинил-СоА под действием Ь-метилмалонил-СоА — мутазы. гг* Книги по амииокислотному обмену Менгег А., 1965. ВюсЬеппзггу оГ Ше Апппо АсЫз (2пд ед.), чоЬ 1 апд 2, Асадеппс Ргем. Вем(ег О. А., 1975. Апппо АсЫ МегаЬойяп, %г(еу.
Огиово 5., Водиелс Я., Моуог Е. (едз.), !976 ТЬе Гггеа Сус1е, %йеу. Мехаяззмы реакций И'а!зй С., 1979. Епзушагю Кеаспоп МесЬашяпз, Ргеешап. (Содержит прекрасный анализ каталитических механизмов лля пнридоксальфосфатных ферментов, «обаламнновык ферментов н оксигеназ.) Ялел Е. Е., О!Магг Я. Е, 1970. ЯсЬгб Ьше пиеппешаыз Ы епхупзе са!а!уяз. !и: Воуег Р.)3. (п1.), ТЬе Епхушез (Згд ед.), чо1 2, рр. 335-370, Асадеппс Ргезз.
Вопросы и задачи (41Ь гд.), МсСгап-Н01. (Содержит прекрасные статьи по наследственным нарушениям аминокислотного обмена, включая работы Шиха (ЯЬгь) по расстройствам цикла мочевины, Розенберга (КозепЬегя! по обмену витамина Вгы Туриана (А. Г. Тнпап) н Сидбори (!. В. ЯЫЬугу) по феннлкетоиурннб Оогтод гСЕ., 1909. 1пЬопг Еггогз !и МегаЬобяп, Ох(огд 1)пгчегзйу Ргем (гсрпп1ед !п 1963 адгЬ а вирр(егпепг Ьу Н.
Нагпз). При р Сммз В., 1970, Шг АгсЬгьам Оапод з голгерноя оу гяемвя! гяд!чинов!у о аюдегл врргегыяоп, Агеи Еяд!. Е Мед., 282, 71-78. Но!юез Р.Е, 1980. Напк КгеЬз апд гье д!зсочегу оГ гЬе оппбппе сус1е, Ред. Ргос., 29, 216-225. ГЛАВА 19 Фотоси нтез Вся свободная энергия, потребляемая биологическими системами, возникает из солнечной энергии, которая улавливается в процессе фотосинтеза.
Основное уравнение фотосинтеза на первый взгляд кажется простым: Све~ НзО + СОз — - (СНзО) + Оз. (СН,О) в этом уравнении представляет собою углевод. Механизм фотосинтеза сложен и требует взаимодействия многих макромолекул и малых молекул. У зеленых растений фотосинтез протекает в хлоропластах — специализированных органеллах. Аппарат преобразования энергии является интегральным компонентом системы мембран в гнилакоидах хлоропласта (рис. !9.!). Первый этап фотосинтеза- это поглощение света молекулой хлорофилла.
Энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не достигает молекулы с особыми свойствами в участке, называемом реинционным центром. Превращение света в химически используемую энергию происходит в реакционных центрах двух видов. На самом деле для осуществления фотосинтеза требуется коонерирование двух свенювьп реакций. Одна из них, называемая фоеносиснгемой 1, генерирует восстановительную силу в форме ХА)ЭРН, тогда как другая, называемая фонгосистемой П, расщепляет волу с выделением О, и генерирует восстановитель. Протонный градиент через мембрану тилакоида генерируется, котла выделяется О~ и когда поток электронов проходит по электрон-транспортной цепи, связывающей две фотосистемы.
Синтез АТР. как и при окислитель- Часть П. Генерирование 180 и хранение энергии Рис. 19.!. 5000 А Электронная микрофотография части хлоропласта из листа шпината. Мембраны тилакоидов образуют стопки, называемые гранами. (Печатается с любезного разрешения л-ра Кеппег)г Мй)ег.) ном фосфорилировании, запускается протонным градиентом. АТР мохгет образовываться и без одновременно~о образования )е(А!УРН.
ХАОРН и АТР, образовавшиеся под действием света, используются в дальнейшем для восстановления СОз в углевод в серии темновых реакций, называемых циклом Кальвина. Эти реакции происходят в растворимом компоненте хлоропластов. Первым этапом служит взаимодействие СОз с рибулозобисфосфатом, приводящее к образованию лвух молекул 3-фогфоглнцеранеа. Из 3-фосфоглицерата по пути глю- Электронная микрофотография целого хлоропласта из листа шпината. (Печатается с любезного разрешения л-ра Кеппег)з М!!!ег.) конеогенеза образуется гексоза и далее под действием транскетолазы, альдолазы и некоторых других ферментов происходит регенерирование рибулозобисфосфата.
В одном обороте цикла для восстановления СОх ло гексозофосфата используются 3 АТР и 2 )х)А1УРН. 19. Фотосинтез 181 19.1. Открытие основного уравнения фотосинтеза Основное уравнение фотосинтеза в первом приближении могло быть написано уже в конце ХЧП1 столетия. Образование кислорода при фотосинтезе было открыто Джозефом Пристли (1ояерЬ Рпезбеу) в !780 г. Он обнаружил, что растения мо- Рпс. 19.2. Классический эксперимент Пристли по фотосинтезу. (Ваб(поьч(гсЬ Е.1., РЬоговупгЬев(в, 1948, Бстепйбс Ашепсап 1пс.) тут «очищать воздух, который был испорчен горящей свечой». Пристли поместил побег мяты в перевернутую стеклянную банку, погруженную в сосуд с водой, и через несколько дней обнаружил, что «воздух в банке не гасил свечу, а когда я поместил в банку мышь, не причинял ей вреда».
Этот крупный химик ХУП1 столетия был, кроме того, английским министром-нонконформистом. Его интересовали прежде всего теология, философия и политика. В 1791 г. из-за своих симпатий к Французской революции Пристли был вынужден покинуть Англию. Он отправился во Францию, потом в Соединенные Штаты, где скончался в 1804 г. после нескольких спокойных лет, проведенных на берегах Саскачевана.
Совсем иной была судьба современника Пристли, заложившего фундамент для выяснения основного процесса фотосинтеза. Антуан Лавуазье (Апгоше (.акоп(ег) разработал методы исследования газов и предложил концепцию окисления и закон сохранения массы в химических реакциях. Будучи связан с монархистами, он был казнен в 1794 г, французскими революционерами.
Судья, который произнес Часть Н. Генерирование 182 и хранение энергии приговор, добавил, что «Республика не нуждается в ученых». Следующий важный вклад в изучение фотосинтеза внес Ян Ингенхауз ()ап 1пйепЬопвх), датчанин, придворный медик австрийской императрицы. Ингенхауз был светским человеком н любил посещать Лондон. Однажды он услышал обсуждение опытов Пристли по восстановлению воздуха растениями и так был захвачен этой проблемой, что решил при первой же возможности поставить некоторые эксперименты. Такая возможность представилась через шесть лет, когда Ингенхауз снял виллу вблизи Лондона и провел лето, с лихорадочным увлечением выполнив более пятисот экспериментов. Он открыл роль света в фотосинтезе: «Я обнаружил, что растения не только обладают способностью улучшать плохой воздух за шесть или десять дней, когда растут в ием, как указывают эксперименты доктора Пристли, но что они полностью выполняют эту важную функцию в течение нескольких часов.
Этот удивительный процесс обусловливается не ростом растения, а влиянием на него солнечного света». Ингенхауз торопился опубликовать свои наблюдения, поскольку опасался, что кто- нибудь опередит его. В конце лета он выпустил книгу под названием «Опыты на растениях, раскрывающие их великую способность очищать обычный воздух на солнечном свету и ухудигать его в тени и ночью». Эта боязнь конкуренции была оправданной. Аналогичные эксперименты проводились в Женеве швейцарским пастором Жаном Сенебье (Уеап БепеЬ(ег). Он сделал выдающийся вклад в изучение фотосинтеза, показав, что в процессе фотосинтеза происходит потребление «фиксированного воздуха», а именно СО,.
Роль воды в фотосинтезе была установлена также в Женеве Теодором де Соссюром (ТЬеобоге де Бапавпге). Он нашел, что суммарный вес органического вещее~на, образуемого растениями, и выделяющегося О, значительно превышает вес потребленного СО,. На основе закона сохранения вещества, открытого Лавуазье, де Соссюр заключил, что имеет место использование еще одного вещества. Поскольку компонентами его системы являлись только СОг, вода и свет, де Соссюр пришел в выводу, что таким ре- — СНз в хвоиофивлв в — СНО в хлорофиолв Ь Н,С=СН н,с СН,СН, н с сн с= — о С=О осн, О ) и н » ' — '.с со л ':-.
с~. н. -с« — . сч 19. Фотосинтез 183 Рис. 19.3. Формулы хлорофиллов а и Ь. агентом должна быть вода. Окончательный вклад в раскрытие основного уравнения фотосинтеза был сделан почти на полвека позднее. В 1842 г. Юлиус Роберт Майер (1и1)пз 11оЬег1 Мауег), немецкий хирург, открыл закон сохранения энергии. Майер установил, что растения превращают солнечную энергию в химическую свободную энергию: «Растения потребляют один вид энергии — свет и преобразуют ее в другой вид энергии — химическую».
Количество энергии, запасаемой при фотосинтезе, огромно. На земле ежегодно в процессе фотосинтеза запасается более 10" ккал свободной энергии, что соответствует ассимиляции более 10'о т углерода, включающего в состав углеводов и других форм органических веществ. 19.2. Хлорофиллы представляют сибов фотореиепгориые молекулы Майер говорил: «Природа поставила перед собой задачу: как уловить потоки света, льющиеся иа землю, и как хранить в твердой форме этот самый неуловимый из всех видов энергии?» Каков механизм улавливания этой самой неуловимой энергии? Первый этап — поглощение света фо- торецепторной молекулой. Основным фоторецептором в хлоропластах зеленых растений служит хлорофилл а, замещенный тетрапиррол. Четыре атома азота пиррольных колец координированы с атомом магния.
Таким образом, хлорофилл представляет собою магнийнорфирин, тогда как гем является железопорфирином. Порфириновая кольцевая структура хлорофилла отличается от структуры гема по нескольким параметрам: 1) одно из пиррольных колец частично восстановлено; 2) с одним из пиррольных колец слито циклопентаноновое кольцо; 3) в хлорофилле обе кислотные боковые цепи этерифицированы, тогда как в геме они свободны, Одна из кислотных цепей в хлорофилле представляет собою метиловый эфир, вторая— эфир фитола (С,«С,«ОН).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
