Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 53
Текст из файла (страница 53)
К специфическим реакциям, катализируемым транскетолазой и альдолазой в цикле Кальвина, относятся следующие: Фруктозо-6-фосфат + Глнцеральдегид-3 фосфат ™осел=ь Ксилулолозо-5-фосфат + Зритрозо-4-фосфат. Эритрозо-4-фосфат + Дигидроксиацетон- фосфат ~'"-- Седогептулозо-1,7-бисфос фат.
Седогептулозо-7-фосфат + Глицеральде зо-7-фосфата. Второй, 4осфопепгпозо-эпимерази, превращает ксилулозо-5-фосфат в рибулозо-5-фосфат. Третий, фасфопепгпазо-изомераза, превращает рибозо-5-фосфат в рибулозо-5-фосфат. Напомним, что второй и третий ферменты участвуют также в превращениях по пентозофосфатному пути (разд. 15.4). Суммируя вышеуказанные реакции, получаем Фруктозо-6-фосфат + 2-глицеральдегид-3- фосфат -Ь Дигилроксипцетонфосфат 3 Рибулозо-5-фосфат.
Наконец, четвертый фермент, фосфорибу юзокииаза, катализирует фосфорилирование рибулозо-5-фосфата с регенерированием рибулозо-1,5-бисфосфата, акцептора СО,. Рибулозо-5-фосфат + АТР— Рибулозо-1,5-бисфосфат + А1)Р + Н'. Эта группа реакций носит название никла Кальвина (рис. 19.22). Эруктопз б-фоофвт Фруктозо.1,6-био фас фвт Гпицврвпьдвгид. дигидрокои- З.фоофвт вцвтоифосфпт МАОР гид-3-фосфат — '"" — "-'-" — ' Рибозо-5-фос фат + Ксилулозо-5-фосфат. Для темповых реакций фотосинтеза требуются четыре дополнительных фермента Один из них, фос(багпаза, гндролизует седо гептулозо-1,7-бнсфосфат ло селогептуло- Часть П. Генерирование 196 и хранение энергии 1,3 биефеофо гпицврвт АОР АТР 3.
фоофогпицврвт Рнс. 19.21. Путь превращения 3-фосфоглнцерата во фруктозо-6-фосфат в хлоропластах. П 3 фосфогпицервт з,з.оиофосфогпицерат Рибупозо. т,ввисфосфвт 2 напри 2 2 (Атр) Гпицервпьдвгид. 3 фосфвт ..- ''' Ф~ трвнскетопвза, апьдопвзв и другив ферменты Ривупозо.ьфосфат Рис. 19.22. 19. Фотосинтез 197 Пики Кальвина. Детальный путь образования рибулозо-5- фосфата из трехуглеродных и шестиуглеродных сахаров иа этой схеме не показан. 19.17.
Три АТР и двя ХА(3РН доводят СО до уровня гексозы Каков расход энергии для синтеза гексозы? Требуется шесть оборотов цикла Кальвина, поскольку в каждом из них восстанавливается один атом углерода (рис. !9.22). 12 АТР расходуются на фосфорилирование 12 молекул 3-фосфоглицерата в 1,3-бисфосфоглицерат и 12 ХА(ЗРН потребляются при восстановлении 12 молекул 1,3-бнсфосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат. Еше шесть АТР расходуется на регенерирование рибулозо-1,5-бнсфосфата.
Теперь напишем уравнение равновесия для суммарной реакции цикла Кальвина: 6СОз + 18АТР + 12ХАРРН + + 12НзО ь СьН,зОв + 18АВР + + 18Р; + 12ХАОР+ + 6Н" . Таким образом, при превращении СО, в гексозу (глюкозу или фруктозу) потребляются три молекулы АТР и две молекулы ХАВРН. Эффективность фотосинтеза может быть измерена следующим образом: 1. А6' для восстановления СО, до уров- ня гексозы составляет 114 ккал!моль. 2.
При восстановлении МАРР+ происходит перенос двух электронов. Следовательно, образование двух ХАОРН требует засасывания фотосистемой 1 четырех фотонов. Электроны, отдаваемые фотосистемой 1, восполняются фотоснстемой П, которая должна поглотить эквивалентное количество протонов. Значит, для генерирования требуемого ХАВРН необходимы восемь фотонов. Одновременно образуются три молекулы АТР, которые нужны для превращения СО, в гексозу. 3.
Содержание энергии в моле фотонов с длиной волны 600 нм равно 47,6 ккал, и, следовательно, приток энергии от восьми молей фотонов составит 381 ккал. Таким образом, общая эффективность фотосинтеза при стандартных условиях составляет минимум 114(381, или 3(Уу,'. 19.18. Регуляции цикла Кальвина Существует ряд регуляторных механизмов, обеспечивающих функционирование цикла Кальвина лишь при условии образования АТР и ХА(ЗРН в ходе световых реакций фотосинтеза.
Стадией, лимитирующей скорость, в цикле Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата с образованием двух молекул З-фосфоглицерата. Активность рибулаза-1 5-бисфасфат — карбаксилазы значительно увеличивается при Мелофилииа» клетка Воэдук со — + Рнс, 1923. Схема< ическое изображение основных щапов Се-пути.
освещении; эгпп увеличение огуще<тпвляе<пся птремя пуп<ями: !. )У)А)ЗРН, образуемый фотосистемой 1, служит аллосгерическим активатором карбоксилазы. 2. Скорость ферментативной реакции значительно возрастает прн повышении РН с 7 до 9. Индуцируемое светом закисление полости тилакоида приводит к зашелачиванню стромы, которое активирует карбоксилазу. 3, Карбоксилаза активируется М8". Напомним, что Мй" высвобождается в строму при засасывании протонов в полость тилакоидов под действием освещения (разд. ! 9. 13).
19.19. У тропических растений функционирует С„-путь, ускоряющий фотосинтез путем концентрировании СО, У тропических растений, таких, как сахарный тростник, имеется дополнительный путь транспорта СО, к месту локализации цикла Кальвина в фотосинтезнруюших клетках. Источником первых сведений о существовании этого пути явились исследования, показавшие, что радиоактивность импульсной метки '4СО, первоначально появляется в чегырехуглеродных соединениях малаге и аспартате, а не в 3-фосфоглицерате.
Смысл данного пути, раскрытого Хэчем и Слзком (М.О. Нагой а С. к. $1ас)<), состоит в том, что С -соединения переносят СО о<п меэофильпых клеток, соприкасающихся с воздухом, к клетлкам обкладки сосудистого пучка, которые слулса<п основным местом локализации фотосинтеза (рис. !9.23). Декарбоксилирование С,-соединения в клетках обклапки сосулистого пучка поддержи- Часть П. Генерирование 198 и хранение энергии Клетка обкладки сосудистого лучка вает высокую концентрацию СО, в месте локализации никла Кальвина.
Образовавшееся трехуглероднос соединение возвращается в мезофильную клетку для слелующего цикла карбоксилирования. Этот Се-путь (рис. !9.23) для транспорта СО, начинается в мезофильной клетке с конденсации СО, и фосфоенолпирувата, приводящей к образованию пксалоацгп<ил<а, реакции, катализируемой фосфоенолпируват-карбоксилазой. У некоторых видов оксалоацетат превращается в мала<и под действием )т(АОР'-зависимой малатдегидрогеназы. Малат поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и декарбоксилируется в хлоропластах )т(АОР'-зависимой малатлегидрогеназой. Высвободившийся СО, включается в цикл Кальвина обычным путем, конденсируясь с рибулозо-1,5-бисфосфатом. Образовавшийся при декарбокснлировании пируват возвращается в мезофильную клетку. Наконец, происходит регенерирование фосфоенолпирувата, в ходе реакции пирувата с АТР и Р<.
Эта единственная реакция„катализируемая пируват-Ргдикиназой, запускается последующим гидролизом РРл Суммарная реакция описанного Се-пути выглядит следующим образом: СО, (в мезофильной клетке) + АТР + + НгΠ— СО< (в клетке обкладки сосудистого пучка) + АМР + 2Р<, Таким образом, лри <при><спортив СО, в хлороллас<пы клеток обкладки со< удиви<ого п»чка потребляются две вь<сокоэиергетические фосфатлые связи.
В случае одновременного функционирования С,-пути и цикла Кальвина суммарная реакция приобретает следующий вид: 6СОг + ЗОАТР + 12)у(А(ЗРН + + 12НгО - С,Н,гОь + ЗОАОР + + ЗОР< + 12)т(АОР + 18Н+. Риотлсто т,б.оисфссфьт о, З.фосфоглмцарат СОО ( СНтОРОт'- Оасфоглл«олат СОО СН ОН Глл калот Гала«валат Рис, 19.24. Образование и распад гликолата.
Отметим, что при поступлении СО, в цикл Кальвина по Сл-пути на одну молекулу образующейся гексозы потребляется 30 АТР, а при отсутствии Сл-пути — 18 АТР. Высокая концентрация СО, в клетках обкладки сосудистого пучка растений, у которых функционирует С -путь, обусловленная расходом дополнительных 12 АТР, является критической для высокой скорости фотосинтеза в этих растениях, поскольку в условиях избытка света СОт служит лимитирующим фактором. Высокая концентрапия СОт также сводит к минимуму потерю энергии, вызываемую фотодыханием, процессом, ко~орый описывается в следующей главе. карбоксилазой, которая является одновременно и оксигеназой, и карбоксилазой. На самом леле, оксигеиирование и карбоксилнрование представляют собою конкурирующие реакции, использующие один и тот же активный центр.
Образующийся прн этом фосфогликолат гидролнзуется под действием специфической фосфатазы до гликолата. Последующий обмен гликолата протекает в пвроксисомах (называемых также микротвльцами) (рис. 19.25). Гликолат окисляется гликолатоксидазой в глиоксилат. Н,О„образующийся при этой реакции, расщепляется каталазой на Н,О и О,. Далее глиоксилаг подвергается трансаминированию, давая глицин. В митохондрнях может происходить образование серина из двух молекул глнцина. Фотодыхание представляется непроизводительным процессом,при котором органический углерол превращается в СО, без образования АТР и МАРН или другой видимой «прибыли».
Растения, у которых отсутствует Сл-путьь теряют при фотодыхании от 25 до 50/ фиксированного нмн углерода. В противоположность им у тропических растений, обладающих Сл-оутем, уровень фотодыхания низок, потому что охгигени- 19.20. Глииолат — основной субстрат ири фотодыхании Освещаемые растения поглощают О, и выделяют СО, в ходе процесса, называемого фотодьтанием, которое отличается от митохондриального дыхания. Биологическая роль этого процесса представляет собою загадку. Гликолат, основной субстрат фотодыхания, происхолит из фосфогликолата, образующегося при оксигенировании рибулозо-1,5-бисфосфата (рис. 19.24). Реакция катапизируегся рибулозо-1,5-бисфосфат— 5000 А Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
