Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 54
Текст из файла (страница 54)
19.25. Электронная, микрофотография пероксисомы растительной клетки.(Печатается'с любезного разрешения д-ра бпе Е1!еп Ггет)епс(с.) 19. Фотосинтез рпвание ридулозо-),5-6исфосфата конкурентно подавляется высокой концентрацией СО1 в клетках обкладки сосудистого пучка. Оксигеназная активность рибулозо-1,5-бисфосфат — карбоксилазы при повышении температуры возрастает быстрее, чем ее карбоксилазная активность. Следовательно, С4-путь играет особенно важную роль в снижении активности фотодыхания до минимума при высоких температурах. Географическое распределение Сл-растений (обладающих С,-путем] и С,-растений (у которых этот путь отсутствует) можно теперь понять на молекулярном уровне.
С4-растения имеют преимушества в условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивного освещения, и поэтому они преобладают в тропиках. С,-растения, у которых на молекулу образующейся гексозы потребляется в отсутствие фотодыхания 18 АТР (по сравнению с 30 АТР у С4-растений), более эффективно функционируют при температурах ниже 28'С, и они преобладают в условиях умеренного климата. 19.21. Белок пурпурных мембран галобактернй перекачивает протоны для синтеза АТР Источником сведений о механизме фотофосфорилирования и окислительного фосфорилирования явились исследования фотосинтетических процессов у галобактерий, у которых имеется светопоглощаюшая 1.руппа, отличная от хлорофилла. Для роста этих бактерий требуются высокие концентрации Ь(аС), оптимальной является концентрация 4,3 М (обычная морская вода содержит 0,6 М Ь(ВС1).
Галобактерии обнаруживаются в природных соленых озерах и в водоемах, из которых выпаривают морскую волу для получения соли, как, например, в заливе Сан-Франциско вблизи аэропорта. У этих бактерий имеется клеточная оболочка, состоящая из мембраны, окруженной гликопротеиновой клеточной стенкой. Вальтер Стекениус (%а!1Ьег 8!пес(сеп)пв) разделил эту клеточную мембрану на желтую, красную и пурпурную фракции. Желтая фракция состояла главным образом из стенок газовых вакуолей, благодаря которым бактерии достигают нужной им 1лубины в воде. Красная фракция содержит дыхательную цепь и Лругие ферментные меха- Часть П. Генерирование 200 и хранение энергии О 15 ЗО 45 50 75 Врьия,мии Рнс. 19.26.
Эксперимент, показывающий, что при освещении галобактерии могут синтезировать АТР в отсутствие Ог. (8!осе)сепьпв %., ТЬе ригр1е щешЬгапе о( Яа!г!очп8 Ьассепа, 1976. Яс!еп11Т1с Агпепсап 1пс.) низмы для окислительного фосфорилирования, а также защитный красный пигмент, предохраняющий бактерии от летального действия синего света. Пурпурная фракция состоит из белка пурпурных мембран (26 кДа) и сорока связанных с ним липндов. Этот белок называют также бактериородопсино.и, потому что он, подобно родопсину, зрительному пигменту сетчатки позвоночных (разд. 37.13), содержит в качестве хромофора ретиниль.
Ретиналевая группа присоединена к лизиновой боковой цепи белка протонированной связью шиффова основания. В присутствии Ог галобактерии синтезируют А 7Р в ходе окислитель ного фосфорилирования. 17ри недостатке кислорода они переключаются на фотосинтетический механизм (рис. 19.26). Стекениус и его сотрудники показали, что роль белка пурпурных мембран состоит в перекичке протонов при освещении изнутри клетки наружу. Действительно, белок пурпурных мембран пронизывает насквозь клеточную мембрану (рис.
10.32 в разд. !0.18), чего и следует ожидать для протонного насоса. Пламенно- спектроскопические исследования показали, что свет переводит ретиналевую связь шиффова основания из протонированной формы с полосой поглощения при 560 им в депротонированную с пиком при 412 им, Этот цикл реакций занимает немногие миллисекунды, и при ярком освещении каждая молекула белка пурпурных мембран может перекачивагь несколько со~ си Н " в секунду. Генерируемая таким обраюм протонолвижушая сила используется лалее АТР-синтезирующим ансамблем )Г„Г,) лля фосфорилирования А!ЭР в прос~ранственгзо обособленной области красной мечбраны Комгшекс à — Г, ориентирован таким образом, что его глобу гярный Г,-компонент обращен внутрь клетки. Тот же самый АТР- синтезирующий ансамбль нсиользуе~ся при окислигельном фосфорилировании и фотофосфорилировании.
Лроз онолвижущая сила, генерируемая каждым процессом. может ~алже запускать активный транспорт ионов и аминокислот в галобактерии. Назнтие очищенной фракции пурпурных мембран позволило Стекениусу и 'Эфроим) Рэкеру осуществить высокоинформаз ивный эксперимент ио реконструкции.
Они получили синтетические фосфолипилныс пузырьки. солержашие белок пурпурных мембран из гачобактерий и АТР-синтезирующий комплекс Г, — Го иэ читохонлрий серлца крупного рогатого скота !рпс. ) 9.27). Освещение этих пузырьков привалило к возникновению протонного гралиегпа через мембрану и к г енерированию АТР из А!УР и Ре Синтез АТР прекращался при добавлении переносчиков протонов, нарушавших протонный гралиент. что говорит о важной роли протонолвижущей силы лля мого процесса. Описанные реканстртправаииыг и1зырьки, гззт)ерзнчггг)не талька ирапитиый нгнас и АТР-гтзнпгепзазг в за нкигтай .нанароне, негзртзн1знаений длч протонов, предстзгав.гчнзт сатйзнз ззрасззтег) из| ю .тгадегьнупз састюц д.т хе.ниасматическага преобразавгтнцч энергии. сильный окислитель, который образ)с~ О, из Н,О.
Ло гак электронов через электрон-транспортную цепь ог фотосистемы 1! к фогосистеме! привалит к возникновению про~онного гралиента, который в свою очерель приволиг к синтезу А 1'Р. Таким образоч. свет вызывает перелвижение электронов от НзО к о)А)ЭРН с олновременныч генерированпем А!'Р. Кроме того, протонный гралиент и соответственно АТР чогу ~ быть генерированы без образования ."чА)ЭРН в результате процесса, называемого щткличсским фогофосфорилированиеч. велел за поглощением света фотосистемой 1 Фозофосфорилированпе. полобно окис:ицсльночу фосфори:шрованию, запускается иротонолвижущей силой.
и. слеловательно. лля его осуществления требуется замкнутое просгрансгво (колгпарзлтент.) АТР и л)А)ЭРН, образующиеся при световых реакциях фо~ошиззсза, испольэ)ются лля превращения СО, в ~ексозы и лр)гие ор~ анические соелиненпя. Темновая фаза фотосинтеза. наэывае вая циклом Кальвина, начинаеэся с реакции межл) СО, и рибулозо-1.5-бисфосфагом, приводящей к образованикз двух молекул уч)зтзед)аелицерата. С~адгзи превращения тьфосфоглгн Фрагмент пурпуриои мемораны Заключение Лервыч маном фотосинтеза является поглощение света люлекулами хлорофилла, организованными в фотосинтезируюшис единицы в мембранах тилакоилов хлоропласгов. Возоужленная энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не узшвливается реакционным центром. Критическим событием.
происхоляшим в реакционном центре, является активированный светом перенос одного электрона на акцептор пргжив гралиента химического по~енциала. Фотосинтез у зеленых растений требую взаимолействия двух световых реакций. Фотосистема 1 генерирует сильный восстаноаитепь )связанный ферредоксин), приводящий к образованию )л) А!УРН, Фотосицг ема 1! г енерирует Митохонд АТР Рис.
!9.27. Реконструированные мечбранные пузырьки. солержащие белок пурпурных мембран и АТР-синтезирукнций комплекс митохондрий. образуют АТР при освещении. 19. Фотосинтез 201 СОз в гексозу потребляются три АТР и два )ь)АОРН. Для генерирования двух )ь(АОРН четыре протона поглощаются фотосистемой 1 и еще четыре — фотосисгемой 11. У тропических растений имеется дополнительный путь концентрирования СО, в месте локализации цикла Кальвина. Этот Са-путь обеспечивает тропическим растениям преимущество при высокой интенсивности освещения и сводит к минимуму конкурирующую реакцию, оксигенирование рибулозо-1,5-бисфосфата. церата во фруктозо-3-фосфат и глюкозо-бфосфдт аналогичны таковым при глюконеогенезе с той лишь разницей, что глицеральдегнд-3-фосфат — -дегидрогеназа хлоропластов специфична в отношении ЫАЮРН, а не гчАРН.
В результате сложной последовательности реакций происходит регенерирование рибулозобисфосфата из фруктозо-б-фосфата, глицеральдегид-3- фосфата и дигндроксиацетонфосфата. Некоторые стадии генерирования рибулозо-1,5-бисфосфата подобны таковым пентозофосфатного пути. При превращении РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Книги Воипег б, Рагиег б Е, (еба), 1976. Р)ат В)осЬепппгу (Згд ед.], Лсадетк Ргеяз. [Содержит статьи Парка (К. В. Разы о хлорапластах, Хэча (м.О. На!сЫ о путях углерода при фотосинтезе и Кока (В. Кок) о преврагцениях энергии прн фотосннтозе.1 С едш! Я.Р.
Г, 1977. В|осЬптмгу о1 РЬогтупгьеыз (2пд ед.), Игпеу. Саггнб)ее (еб ), 1975. Вюепсгбебся о( РЬогозупгЬепз, Асадеппс Ргезз. СЬоп б. М., Г(~лб С (ебз ). Сыогорьуд-ргогсгпз, Ксаспоп Сеп!сгя апд РЬоюзупгЬепс МетЬгапез, ВгооКЬачеп зутропшп гп Вю)обу, чо1. 28. Первичные события прн фотосинтезе баделбогу А. Т., 1967. Асы-Ьазе ггапзнюп апд РЬозрЬагу)апоп Ьу сЫогор(азеп Гед.
Ргас., 26, !361-1369. В!аидепзЬ!р Я Е., Рагзсп И'. И'., !978 ТЬе рЬогосЬеплса) е1есггоп тгапаГсг геастюпз о1 рьогозупгьегк Ьасгепа аад р!ан!з. Апп. Кеч. ВгосЬет., 47, 635-653. Аегол М., !977 Епегбу ггамдоспоп гп сЫогор)азии Апп Кеч. ВюсЬет.. 46, 143-155. Яабтег Я., Код В., 1975. Епегб) саргаге !п РЬогозупгьепз: РЬогозупет П, Апп Кеч. ВгосЬет., 44, 409-433.
бииде И'., !977. МспэЬгапе ро1епбаЬ зп рьогозупгаек)з, Апп. Кек Р)апг Рьу 1, 28, 50З-5ЗЬ Часть !!. Генерирование 202 н хранение энергии С чего начать Н лыс Р.С, .ЧсГапу Я Е, !978. Нов сепз таке АТР, зсз Ашег, 2ЭВ(3), 104-123 (Содержит интересную дискуссию по фотофосфорилнрованию ) 5юесаеп1из И'., 1976.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
