Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Адипоцигы эаоолнены капелькаыи жира, активно участвующего в обмеяе веществ. реагирует на метаболические и гормональные стимулы и принимает участие в том ак~ивном взаимодействии, которое существует между печенью, скелетными мышцами и сердцем. Так же как в клетках других типов, в клетках жировой ткани (алипоцитах) активно идет пшколиз, в цикле лимонной кислоты окисляются пируват и жирные кислоты и протекает окислительное фосфорилирование. При обильном поступлении углеводов в организм глюкоза в жировой ткани превращается в жирные кислоты через промежуточное образование пирувата и ацетил-СоА; жирные кислоты идут на образование триапилглиперолов.
которые накапливаются в виде больших жировых глобул (рис. 24-Щ В атом процессе превращения глюкозы в жиры восстановителем служит )ь(АТ1РН, который генерируется в пентозофосфатном цикле, а также 762 ЧАСТЬ Ш. НЕКОТОРЪ|Е АСПЕКТЪ| БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА яблочным ферментом (малатдегидрогеназой; раэд. 21.5,г). Адипоцнты активно накапливают также триацилглицеролы, поступающие из желудочно-кишечного тракта в виде хиломикронов (разд.
12.8 и 24.!,в), особенно после приема жирной пиши. Хиломжкроны, достигающие жировой, ткани, подвергаются действию липопротеинлнпазы, локализованной в клетках кровеносных капилляроа Этот фермент отщепляет одну или несколько жирных кислот от триацилглицеролов в хиломикронах. Высвобожденные липопро теин ли павой жирные кислоты поглощаются далее клетками жировой ткани, где ферментативным путем превращаются в триацилглицеролы я таким образом откладываются в запас. Однако жирные кислоты, высвобожденные липопро теин липа вой в капиллярах скелетных мыпш и сердца, служат этим органам топливом и окисляются в них. Теряя триацнлглицеролы по мере их расшепления липопротеинлипазой, хиломикроны крови уменьшаются в размерах, но в них сохраняются фосфолнпиды, эфиры холестерола и белки.
Эти остаточные структуры — остатки хиломнкронов — выводятся из кровяного русла, поступая в печень. Триацилглицеролы, накопленные и клетках жировой ткани„ие подвергаются действию липопротеинлипазьь локализованной в клетках кроненосных капилляров, но они гндролизуются под лействием внутриклеточных ли паз: высвобождающиеся при этом жирные кислоты могут далее поступать в кровь, где связываются сывороточным альбумином, Каждая молекула сывороточного альбумина способна очень прочно связать две молекулы длинноцепочечной жирной кислоты и менее прочно-еше одну или две молекулы. Поскольку сывороточный альбумин находится в плазме крови в очень высокой концентрации, он служит основным переносчиком жирных кислот в крови. В связанной с альбумином форме жирные кислоты доставляются в скелетиые мьшшы и сердце, где в основном и используются.
Скорость высвобождения жирных кислот из адипоцитов резко возрастает под влиянием гормона адреналиня (гл. 251 который связывается с рецепторами на поверхности клеток и способствует преврашению неактивной формы липазы адипоцитов в активную посредством фосфорилирования. Связывание инсулина на поверхности жировых клеток снимает эффект адреналина и понижает активность липазы адицоцнтоа Встречаются случаи генетической недостаточности липопро ген нлнпазы. У больных с такой недостаточностью после приема жирной пищи хиломнкроны остаются в кровяном русле в течение длительного периода Трнацилглицеролы, которые не могут использоваться должным образом из-за недостатка липопротеинлипазы, откладываются в виде желтых, наполненных липидами утол|цений под ножей.
При генетических дефектах других типов нарушается обмен того илн иного вида липопротеинов плазмы. Создается впечатление, что атеросклероз и инфаркт миокарда чаще бывает у людей с избыточным содержанием триацилглнцеролов в крови. У человека, так же как и у многих животных, особенно тех, которые впадают в спячку, имеетсл специализированный тип жировой ткани, называемый бурым жиром (рис. 24-17). Наличие такой ткани особенно характерно для новорожденных, у которых она раполагается на шее, в верхней части груди и спины.
Цвет бурого жира обусловлен присутствием большого числа митохондрий, богатых цитохромами (разд. 17.17). Бурый жир специализирован для выработки тепла, а не АТР при окислении жирных кислот. Внутренние мембраны митохондрий в бурой жировой ткани содержат специфические поры, через которые осуществляется перенос ионов Н+, причем нх способность переносить ионы Н+ регулируется. Через эти поры ионы Н+, выкачиваемые из митохондрий во время транспорта электронов (разд. 17.15,еь могут возвращаться в дышащие митохондрии; в итоге наблюдается «холостаяв циркуляция ионов Н+ и вместо обраювання АТР происходит выделение энергии в виде тепла (разд.
17.17). Если ор. гвнизм не нуждается в тепле, то Н+- ГЛ. 24. ПИЩЕВАРЕНИЕ 763 Рис. 24 17. Локализавна бурого инра (локазан красным настом] и области нин и свины у азрослого поломка. поры закрываются и митохондрии бурой жировой ткани вновь образуют АТР. 24Л!.
Почки используют АТР для выполнения осмотнческой работы Почки характеризуются очень интенсивным дыхательным метаболизмом и значительной гибкостью обмена веществ. В качестве клеточного топлива они могут использовать глюкозу, кето- новые тела, свободные жирные кислоты и аминокислоты, расщепляя эти субстраты в конечном итоге в цикле лимонной кислоты с поспеубчощей наработкой АТР в ходе окислнтельного фосфорилирования. Вбльшая часть энергии АТР расходуется на образование мочи, которое влет в два этапа. На первом этапе происходит фильтрация плазмы крови через микроскопические структуры, называемые клубочками, или гломерулами, которые расположены в корковом на- ружном слое почек (рис.
24-)8). Через гломерулы проходят все компоненты плазмы крови, за исключением белков и их лигандов. Фильтрат попадает в длинные протоки — почечные канальна, выстланные зпителиальными клетками, осуществлягопуими АТР-зависимый активный транспорт определенных ионов и метаболитов из содержимого канальцев в кровь окружающих их капилляров. По мере того ках фильтрат плазмы проходит вниз по почечным канальцам, происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды в кровь капилляров, окружающих канальна.
В итоге по мере продвижения по канальпам гломерулярный филь- трат концентрируется и одновременно меняется его состав. Кажлый мнллилитр готовой мочи„поступающей в мочевой пузырь, образуется из %-100 мл гломерулярного фильтрата. Гормон задней доли гипофиза вазопрессин (гл. 25) ускоряет реабсорбцию воды из канальцев. Состав мочи здорового человека приведен в табл. 24-2. Некоторые компоненты, в частности глюкоза, в норме содержатся в моче в меньшей концентрации, чем в кровю. Это объвсняется тем, что относящиеся к этой группе вещества подвергаются обратному всасыванию из гломерулярного фильтрата в кровь против градиента концентрации благодаря действию АТР-зависимых систем мембранного транспорта.
Вторая группа компонентов, включающая ионы )чН4, К+ и фосфат, содержится в моче в относительно высокой концентрации по сравнению с кровью; зги компоненты активно транспортируются из крови в почечные канальца также против градиента концентрации. Вещества третьей группы, включакнцей мочевину н креагниыии -конечный продукт Распада фосфокреатина;не подвергаются реабсорбпии, и их концентрация в моче возрастает по мере ее прохождения по почечным канальцам.
Особый случай представлягот ионьг Ха'. Эти ионы реабсорбнруются путем активного транспорта из гломерулярнопу фильтрата в кровь в верхней части канальцев, однако в последующем часть ионов натрия опять поступает ЧАСТЬ 1и. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЪ| БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА Проксннальныя шнален у легальны ~ шнн Соннратшьная ,' труточка ь' 11оче в мочу в результате вторичного обмена на другие катионы. Транспорт ионов )ч)а' и К" играет особо важную роль в почках, поскольку именно почки поддерживают требуемые концентрации этих жизненно необходимых катионов в организме путем сохранения ионов )Ча+ н выделения ионов К'. Практически все клетки млекопитающих содержат ионы К+ в относительно высокой концентрации, а ионы 1Ча+ в относительно низкой.
В то же время в плазме крови и в большинстве других внеклеточных жидкостей концентрация ионов )ч1а+ значительно превышает концентрацию ионов К+ (рис. 24-19). В плазлеатнческой мембране большинства клеток содержится )ч(а+, К+- АТРаза (разд. 14.16), которая переносит ионьг К ' внутрь клетки и одновременно вьпюдит ионы )ч)а ' наружу. Этот энергозависимый процесс сопряжен с гидролизом находящейся в цитозоле АТР на АОР и фосфат. 14а ', К+ -АТРаза клеток почечных канальцев обеспечивает по- Рнс. 24-18. А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
