Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 5
Текст из файла (страница 5)
д. Превращение в нуклеопшды и другие продукпвсв Аминокислоты служат предшественниками в биосинтезе пуриновых и пиримидиновых оснований нуклеотидов (разд. 22131:, а также в синтезе некоторых специализированных веществ, в частности ГЛ. З4. ПИЩЕВАРЕНИЕ порф приво в (равд. 22.1О), гормонов и других азотсодержащих соединений. Зти пути превращений аминокислот суммированы на рис. 24-1О, Как показано на рис.
24-11„для жирных кислот, входящих в состав липидов, также характерно несколько путей метаболизма в печени. Свободные жирные кислоты подвергаются активации и окислению с образованием ацетил-СоА и АТР (разд. 18.8). Далее ацетил-СоА окисляется в цикле лимонной кислоты, и в ходе окислительного фосфорилирования образуется АТР. Жирные кислоты служат основным субстратом энергетического обмена в печени. б.
Образование кетоновых тел Избыток ацетил-СоА, высвобождеиный при окислении жирных кислот и не использованный печенью, превра- Липиды нетели опротеииы ~333мы диые иириые оты плазмы Соли * . ил «иола« хо Адетил-СеА со, +н,о Рио. 24-! 1, Обмен ннрныл «и«пот е печени. 24.5. Существует пить путей превращении лнпндов а. Окисление до СОз с образованием АТР щается в кетоновые тела-ацетоацетат и 1л+гидроксибутират,-которые переносятся кровью в периферические ткани, где используютск для окислении в цикле лимонной кислоты (разд. 18.10). Кето- новые тела можно рассматривать как транспортную форму ацетнльных групп.
Их вклад в энергетику периферических тканей может быть очень значительным: в сердце, например, они удовлетвориют ло одной трети энергетических потребностей. в. Биосинтез холестерола и желчных кисло!и Часть ацетил-СоА, образованного из жирных кислот (и из глюкозы), служит основиь!м предшественником в биосинтезе холестерола, который в свою очередь является предшественником желчных кислот, необходимых для переваривания и всасывания жиров (разд. 21.17 и 24.1,в). г. Биосинтез липопротеинов плазмы крови Жирные кислоты служат также предшествлзпликами в синтезе липндной части липопротеинов плазмы крови.
Липопротеииы функционируют как переносчики липидов в жировую ткань, где последние накапливаются в виде триацилглицеролов. д. Образование свободных жирных кислот плазмы крови Свободные жирные кислоты связываются с сывороточным альбумином и далее доставляются кровью в сердце и скелетные мьппцы; эти органы поглощают и используют жирные кислоты в качестие основного «топлива».
Таким образом, метаболизм печени обладает исключительной гибкостью и широким диапазоном. Печень хорошо приспособлена для выполнения функции «распределительного центра» в организме. Она обеспечивает доставку требуемых количеств питательных веществ в другие органы, сглаживает колебания 756 чАсть ш. некОтОРые Аспекты БиОхимии челОВекА в обмене веществ, обусловленные неравномерностью поступления пищи, а также осуществляет превращение избытка аминогрупп в мочевину и другие продукты, которые выводятся почками. Помимо превращения н распределения углеводов, жиров и аминокислот в печени активно протекают процессы ферментативной детоктмкапии инородных органических соединений, например лекарств, пищевых добавок, консервантов и других потенциально вредных веществ, не имеющих пищевой ценности. Детоксикации обычно состоит в том, что относительно нерастворимые соединения подвергаются ферментативному гидроксилированию, в результате чего они становятся более растворимыми, легче расщепляются и выводятся из организма.
24.б. Кшндый орган обладает специализированными метаболяческими функцнямн Почти все клетки позвоночных снабжены необходимыми ферментами, катализирующями основные пути метаболизма, в частности те, которые обеспечивают выработку энергии в форме АТР, восполнение запасов глакотена и липидов в организме н поддержание постоянства состава белков и нуклеиновых кислот. Однако кроме этих, общих для всех клеток, процессов метаболизма для разных органов характерны биохимические тразличия, связанные с участием этих органов в той илн иной функции организма и со способом использовании имн энергии АТР.
Как мы уже видели, печень играет центральную роль в обработке и распределении питательных веществ и через кровь снабжает ими в надлежащих пропорциях все остальные органы и ткани. Рассмотрим теперь метаболические характеристики других важнейших органов и тканей, а также способы использования ими энергии АТР. 24.7.
Скелетные мьшщы используют АТР для выполнения по мере надобности механической работы На долто скелетных мышц в целом приходится более %",; кислорода, потребляемого организмом человека в состоянии покоя, и до 90/ — при интенсивной мышечной работе. Обмен веществ в скелетных мышцах направлен в первую очередь на выработку АТР как непосредственного источника энергии для сокрашения и расслабления. Кроме того, скелетные мышцы приспособлены к тому, чтобы выполнять механическую работу не непрерывно, а по мере надобности. Иногда, например при беге спринтера на ! 00 м, скелетные мышаы выполняют огромную работу за очень короткое время. В качестве топлива сяелетные мышцы в зависимости от степени их активности используют глюкозу. свободные жирные кислоты или кетоновые тела.
В ноколитихсв мышцах основными субстратами энергетического обмена служат свободные яснрные кислоты и кетоновые телз, доставляемые с кровью из потени. Эти субстраты подвергаются окислению и распаду до ацетил-СоА, который вступает далее в цикл лимонной кислоты и окисляется до СОт. Сопутствующий перенос электронов к кислороду обеспечивает энергией процесс окислительного фосфорилирования и превращение АПР в АТР.
При умеренной нагрузке в дополнение к жирным кислотам и кетоновым телам мышцы используют еше и глюкозу крови. При этом глюкоза подвергается фосфорилированию и распадается в ходе гликолиза до пирувата, который далее через ацетил-СоА окисляется в цикле лимонной кислоты. Наконец, при максимальной мышечной ннгрузке расход АТР на сокращение настолько велик, что скорость доставки субстратов (топлива) и кислорода кровью оказывается недостаточной. В этих условиях в ход идет накопленный в самих мышпах гликоген, который расщепляется до лвктата пузам анаэробного гликолиза; при этом на один расшепившийся остаток глю- Гл.
24. ПИЩЕВАРЕНИЕ 757 козы образуются две молекулы АТР (разд. 15.7,ж). Таким образом, анаэробный гликолиз дает дополнительное количестно АТР сверк того основного количества, которое вырабатывается при аэробном окислении других субст(итон энергетического обмена в цикле лимонной кислоты. Использование глюкозы крови и гликогена мышц как срочно мобилизуемото топлива для мышечной работы резко воз(нзстает прн увеличении секреции адреналнна, который в печени стимулирует образование из гликогена глюкозы, поступающей в кронь, а в мышечной ткани расщепление гликогена до лактата (гл. 2Я.
Поскольку в скелетных мыпшах нет глкжозо-б-фосфатазы, мышечный гликоген предназначен только для ныработки энергии гликолитическим путем. Запасы гликогена в мышцах, однако, невеликэь и потому сушествует верхний предел того количества энергии, которое вырабатывается в ходе гликолиза в условиях максимальной (например, при спринте) нагрузки. Более того, накопление молочной кислоты и связанное с этим снижение рН, а также повышение температуры, происходящее при очень высокой мышечной активности, снижают эффективность обмена в мышцах. Так, в период носстановлення после максимальной мышечной нагрузки атлет продолжает еще некоторое время тяжело дышать.
Потребляемый прн этом дополнительный кислород используется для окисления пирувата, лактата и других субстратов, а также регенерации АТР и фосфокреатина в мышцах. Одновременно лактат крови превращается в печени путем глюконеогенеза в поступаюшую в кровь глюкозу, которая попадает в мышцы и используется иа носстаиовление запасов гликогена (разд. ЮЛ). Таким образом, дополнительно потребленный кислород («кислородный долги) восстанавливает нормальное метаболическое состояние организма посредством целой серии процессов, в ходе которых происходит взаимодействие мышц и печени (рис.
24-12). Есть и другой путь, который обеспечинает скелетные мышцы максимальным количеством АТР в критических обстоятельствах. В мышцах содержится значи- Рис. 24-12. Взаиыссвяэь обмена всшсств в сва- ленных мышцах и в печени. При тяжелой фиэн- чсшсй нагрузке источником энергии длв схслст- ных ыьшщ служит глнясгсн, распадающийся гликолитичсасиы путем. В ассстянпвитсльный псрисд часть образовавшегося в мышцах лахта- та псрснссится в псчснь и прсврашастсв в глюясзу, ясгсрая псступаст в кровь и дссгва- ластси в ыышпы, гдс используется для ыншал- нспия запасов глихсгсиа.
тельное количество йэосд5окреаипва (раэд. 14.15), который с помошью креатинкиназы способен быстро восполнять отделившиеся при мышечном сокрашении концевые фосфатиые группы АТР; мафосфокрсатин + АхУР маг+ ээ Крсатин + АТР. В периоды высокой сократнтельной активности и интенсивного гликолиза реакция сильно смещена вправо, тогда как в период восстановления происходит ресинтез фосфокреатина из креатина за счет АТР.
АТР в скелетных мышцах нужен не только для того, чтобы обеспечивать скольжение нитей актина вдоль нитей миожтиэь или толстых нитей (равд. 14.14), но также и для расслабления. Мышечное сокрашение инициируется импульсом, поступающим от двигательного нерва; этот импульс передается на поперечные трубочки и иа саркоплазматическнй ретикулум, из которого в саркоплазму выходят ионы Сазь. Далее Саэ+ связывается с гнролонииом — регуляторным белком, который преобразует этот сигнал 758 ЧАСТЬ Ш НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА Снабжение ртеривяьной ровью Возврат непоеной крови ! мкм в процесс скольжения актиновых нитей за счет энергии АТР. После прекращения подачи импульсов со стороны двигательного нерва ионы Са*+ должны быть удалены нз саркоплазмы, чтобы могло произойти расслабление мышцы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
