Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Это достигается транспортом ионов Са + обратно в саркоплазматнческий ретнкулум с помощью Саз + -транспортирующей мембранной АТРазы. Перенос двух ионов Саз ~ внутрь саркоплазматнческого ретикулума происходит за счет гидролиза одной молекулы АТР, т.е. на расслабление скелетной мышцы тратится почти столько же энергии, сколько на ее сокращение. Сердечная мышца, так же как и скелетная, содержит нити актина н мнозина. Для ее работы характерно постоянное ри~мическое чередование процессов сокращения и расслабления. Хотя при некоторых обстоятельствах сердце должно работать сильнее и быстрее, чем обычно, например при повышении потребности организма в кислороде или при стимуляции адреналином (гл.
2э7, все же диапазон, в котором может меняться количестао совершаемой сердцем работы, не так широк, как в случае скелетных мыпщ. Кроме того, сердцу свойствен постоянно идущий полностью аэробный обмен, тогда как скелетные мышцы в течение короткого времени могут функционировать за счет анаэробных процессов. В сердечной мышце по сравнению со скелетной намного больше митохондрий: они занимают почти половину объема клетки (рнс. 24-73). В качестве топлива серште использует смесь глюкозы, свободных жирных кислот и кетоновых тел, Рип 24-13. А.
Схема системы кровообращения. П-предсердия, Ж-желудочек сердца (два типа камер в сердце!. Сердце человека перекачивает кровь со скоростью 5 л7мнн, или 500 л/ч, или 1,8 10* л за 70 лет жизни. Б. Электронная мик- рофотография сердечной мышцы; видно обилие митохондрий. В центре -просвет «апилляра и в нем один зритроцит. ГЛ, 24.
ПИЩЕВАРЕНИЕ 759 доставляемых кровью. Эти субстраты окисляются в цикле лимонной кислоты, поставляя знерппо для образования АТР в ходе окнслительного фосфорилирования. Сердечной мьшще„так же как н скелетным мышцам, не свойственно накопление больших количеств липидов нли гликогена. Небольшое количество резервной энергии запасается в форме фосфокреатина.
Каждое сокращение сердечной мышцы инициируется нервным импульсом, под действием которого свободные ионы Саз+ поступают в цитозоль, омывающий миофибриллы; обратный процесс — расслабление -обеспечивается зависимым от АТР поглощением ионов Саз+ сархоплазматическим ретикулумом.
Поскольку для сердца в нормальных условиях характерен азробный обмен и оно получает почти всю энергию за счет окислительного фосфорнлировання, недостаточность кислорода в каком-то участке сердечной мышцы, где кровеносные сосуды оказались заблокированы отложениями липцлов (равд. 2146), може~ привести к прекращению кровоснабження и некрозу этого участка, т.е. к процессу, известному как инфарк2» миокарда. 24.9. Мозг использует зиерппо для передачи импульсов Метаболизм мозга примечателен в ряде отношений.
Во-первых, в качестве клеточного топлива мозг взрослых млекопитаклцих обычно использует только глюкозу. Во-вторых, мозгу свойствен очень интенсивный дыхательный обмен; так, у взрослого человека мозгом используется почти Ю/ кислорода, потребляемого организмом в состоянии покоя. Кроме того, скорость использования кислорода мозгом отличается большим постоя нспюм и не претерпевает существеннь2х изменений прн переходе, например, от активной умственной работы ко сну. Из-за низкого содержания глнкогена мозг нуждается в постоянней доставке глюкозы кронью.
Если концентрация глюкозы в крови даже на короткий период времени оказывается сушествен- но нюке определенного критического уровня, то могут возникнуть тяжелые и иногда необратимые нарушения функции мозга. Именно поэтому хирургические операции на мозге возможны только при условии, что обеспечено его бесперебойное снабжение глюкозой крови. Хотя мозг не может прямо использовать свободные жирные кислоты или лнпиды крови в качестве клеточного таллина, однако он утилизирует доставляемый кровью р-гидрокснбутират, образующийся в печени из жирных кислот.
Способность мозга окислять б-гцдроксибутнрат через промежуточное образование ацетнл-СоА (раэд. 18.10) приобретает особо важное значение при продолжительном голодании, когда практически весь гликоген печени оказывается израсходованным; в этих условиях мозг переходит на использование в качестве источника энергии имеющихся в организме жиров. Запасы жира в организме намного превышают запасы гликогена; при голодании запасов гликогена хватает всего лишь на несколько дней.
Использование мозгом ()-гидрокснбутнрата во время голодания позволяет также сохранить белки мысль которые-через процесс глюконеогенеза — служат для мозга последним источником глюкозы при голодании. Глюкоза используется мозгом в ходе гликолнза и в цикле лимонной кислоты; распад глюкозы обеспечивает почти весь запас АТР мозга. За счет энергии АТР нервные клетки (нейроны) поддерживают электрический потенциал на плвзматической мембране и, в частности, на мембране, окружающей их длинные отростки — оксаны и дендрмяы, образующие «линии передач» в нервной системе.
Передача нервных импульсов вдоль нейронов происходит посредством волнообразного изменения электрических свойств мембраны, т.е. так называемого нонжнииала действия. На, К'-АТРаза плазматической мембраны (разд. 14.16) нуждается в посговнном притоке энергии АТР для накачивания ионов К+ внутрь аксонов и выведения ионов Ха+ иэ аксонов (рис. 24-14) За счет энергии гидролиза одной молекулы АТР три иона Ха ЧАСТЬ Ш. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА Кратковременный оесршут Синел с н нр«нн «рн Иенннщии При инмнн юн м««ин О,1 мкм выводятся наружу, а два иона К" поступают внутрь аксона.
Такой дисбаланс электрических зарядов служит причиной того, что рйа, К '-АТРаиз генерирует разность потенциалов на мембране аксонов, причем обычно наружная сторона мембраны заряжена положительно, Большое количество АТР в мозгу используется для синтеза нейромедиаторов - веществ. которые передают импульсы с одного нейрона на другой через Рис 24-1Х А Схема аннаная, на которой тюказяны его основные функцнюиальяые комцонеиты Митохондрии вырабатывщот АТР, необходимый лля концентрирования иейромелиатора я секре ~орных везикулвх, в также энаргинь исполь немую для обратного всасыяания невромедиа юра из сннацтичеогов щели. Б.
Электронная микрофотография. ие которой вилно высвобождение иейромслиаюров из аакреторных везикул в нервно-мышечное аоединениа. Постны нанти чае ни е Нервные окончания окончания оледукяцей Рис. 24-14. Нейрон и потенциал дсвствяа. По- стуцщощие иа ландраты имнульсы передаются вдоль аксона к следующему нейрону. Потен- циал цокая обычно раасн — 60 мВ [отрицатель. имй заряд- на енутрснней стороне мембраны1 Изменение знака заряда происходит вследствие быстрого тока ионов На' из внеклеточиого пространства внутрь клетки, обусловленного избирательным открытием 1аа '-ааиалон Вос- становление цотеициала цокая обеснечивасгая левствием 1ца ", К '-транспортирующей АТРв- зы, локализованной в мембране аксона.
синапсы, т.е. через участки контакта между последовательно расположенными нервными клетками. Известно большое число как нейромедиаторов, так и веществ, ингибирующнх передачу импуль- Гл. 24. пищеВАРение сов; каждое из них специфично в отношении того или иного типа нейронов либо определенных участков мозга. К числу таких веществ относятся глутамат„глутамии, аспартат, глццин и у-аминобутират. В качестве нейромедиаторов либо ингибиторов могут функционировать производные других аминокислот, а также некоторые пептиды и ациицлхолцн. Нейромедиаторы накапливаются в специальных везикулах (пузырьках) в пресинаптических нервных окончаниях (рис.
24-1Я. В ответ на потенциал действия, возникший на мембране аксона, содержимое отдельных пузырьков изливается в синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторными участками в чувствительном окончании постсинаптического нейрона, тем самым стимулируя его к дальнейшей передаче импульса. После стимуляции постсинаптического нейрона высвобожденный в синаптическую щель нейромедиатор должен быть либо быстро разрушен ферментами, либо реабсорбирован в пресинаптическое нервное окончание, иначе синапс не будет способен к проведению следующего импульса.
Ферментативная инактивация нейромедиатора ацетилхолина осуществляется в синаптической щели с помощью ацетплхолцпзстеразы, гидролизуюшей этот медиатор до ацетата и свободного холина (разд. 9.12). 24.10. Жировой ткани присущ активный обмен веществ Жировая ткань, состоящая из жировых клеток, или аднпоццпшк (рис. 24-16), аморфна и распространена по нсему организму: она имеется под кожей, вокруг глубоко расположенных кровеносных сосудов, в брюшной полости.
Общее количество жировой ткани у взрослого молодого мужчины среднего веса составляет около 20 кг, т.е. почти равно общей мышечной массе. Примерно бдгг веса жировой ткани приходится на долю отложенных в запас триацилглицеролов. Хотя жировая ткань кажется на первый взгляд инертной, однако в действительности она обладает очень высокой метаболической активностью. Так, жировая ткань быстро 20 мкм Рис 24-16. Фотография клеток жировои ткани (влиггоцитов1 полученная при помощи ааннруюшего электронного микроскопа. Адипоциты окружены в жировой ткани поддерживающей сетью, состоящей иэ кровеносньж капилляров и коллагеновык волокон.