Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 9
Текст из файла (страница 9)
35% массы зритроцита приходится на гемоглобин, который составляет 90;Г обшего количества белка, содержащегося в клетке. 24. (4. Гемоглобин— переносчик кислорода Гемоглобин состоит из двух о- и двух )3-полнпептнлных цепей и четырех гемовых групп, каждая из которых присоединена к полипептцдной цепи (разд. 8.9, 8.10). Одна гемовая группа обратимо связывает одну ьюлекулу молекулярного кислорода. Поскольку гемоглобин содержится в эритроцитах в большом количестве„в 100 мл цельной крови млекопнтаюшего при полном насыщении кислородом транспортируется приблизительно 21 мл газообразного кислорода Связывание кислорода гемоглобином зависит от четырех факторов: 1) парциального давления Оз; 2) РН; 3) концентрации 2,3-бнсфосфоглицерата и 4) концентРации СОз (Равд.
832 — 8.16). На Рис. 24-21 приведены кривые насыщения гемоглобина кислородом. Сигмондная форма этих кривых свидетельствует о том, что связывание первой молекулы ГЛ. 24. ЦИЩЕВЛРЕНИЕ 7бч !1спряженне кислорода В тканях В логкнз 100 ей 50 й 0 20 40 60 80 100 11арннальное длнленнс О, мм рт. ст. Рнс. 24-2Ь Влняние рн нв крквую мвеышснггв ымоглобнна «гклоролом. Свовственные тканям низкие зназення РН способствую г высаобожленнго кнслорола, тогда «ак более высокие звавеннв рН в лег как способе гвуюз свазыванню кнслорола. кислорода повышает способность ос.тальных субъединнц гемоглобина связывать остальные трн молекулы кислорода. При дальнейшем возрастании парцнального давления кислорода кривые выходят на плато.
которое соответствует полному насыщению гемоглобина кислородом, т.е. связыванию четырех молекул О, каждой молекулой гемоглобина. Обратимое связывание кислорода гемоглобином сопровождается высвобождением прогонов в соответствии с уравнением НН'о + О ю НоО, + Н+ Следовательно, с ростом рН равновесие должно сдвигаться вправо н при данном парциальном давлении связывание кислорода увеличится. Наоборот, при понижении рН связывание кислорода уменьшится. В легких, гле парциальное давление кислорода велико (90-100 мм рт.
ст ) и величина рН относительно высока (до 7„0), гемоглобин насыщается кислородом почти в максимальной степени (рис. 24-21 8 Вместе с тем в капиллярах, пронизывающих периферические ткани, где напрнжение кислорода невелико (25-40 мм рт.ст) и величина рН относительно низка (7,2-7,3), кислород высвобождается и поступает в дышащие ткани.
В оттекающей от органов венозной крови гемоглобин насыщен кислородом только на б5";„'. Таким образом, при циркуляции крови между легкими н периферическими тканями степень насыщения гемоглобина кислородом циклически меняется от 65 до 97'.. Важным регулятором степени оксигенирования гемоглобина служи г 2,3-бисфосфоглиперат (БФГ). Чем выше концентрация БФГ в клетке. тем ниже сродство гемоглобина к кислороду. В случаях когда доставка кислорода в ткани оказывается хронически недостаточной, как это бывает у людей с пониженным содержанием эрнтропизов в крови нлн у обитателей высокогорья, концентрация БФГ в эритроцитах оказывается выше, чем у здоровых гладей, живущих на уровне моря. Этот биохимический сдвиг способствует тому, что гемоглобин легче отдает тканям связанный кислород„и тем самым компенсируется снижение количества кислорода, связываемого гемоглобином в легких.
Измерения содержания кислорода в крови необходимы для диагностики н наблюдения за течением заболеваний, сопровождающихся нарушением транспорта кислорода кровью. К числу таких заболеваний относятся тяжелые анеизни, при которых понижено число эритроцитов в крови либо содержание гемоглобина в эритроцнтах; ислз.ыа, при которой насыщение крови кислородом может быть снижено вследствие спазма бронхиол, а также сердеч пил ггедаслзалзочнаслзь, при которой скорость перекачивнния крови сердцем ие обеспечивает лостаточного снабжения тканей кислородом 24.15.
Эритроциты переносит .также СО, Образующаяся в тканях двуокись углерода также переносится кровью и попадает в легкие. откуда вывалится с выдыхаемым возлухом. Содержание двуокиси 770 ЧАСТЬ Ш. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА яулднвиое . рооляжлнз мьягхмах Клщоньзв мсллйгща Ст калялляра капилляра А сг оз,. йлгнйври2. как ткань Кянщииак мембрана углерода в оттекающей от тканей венозной крови составляет приблизительно 60 мл газообразной СО, на 100 мл крови„тогда как артериальная кровь, оттекающая от легких, содержит приблизительно % мл СОз на 100 мл крови. Около двух третей общего количества СО, крови находится в плазме и около одной ~рети — в эритроцитах. Однако в процессе переноса СОз от тканей к легким почти Вся СО7 крови должна пройтн через эритроциты (войти в эритроциты и выйти из них). Ках в плазме, так и в эритроцнтах СО2 присутствует в двух формах; в виде растворенного газа и в виде бикарбоната (НСО, ).
Поскольку растворенная СО2 подвергается обратимому гидратнрованию с образованием угольной кислоты (Н,СОз), смесь НлСОэ и НСО, в крови образует буферную систему (разд. 4.11), где Н,СОз выполняет роль донора протоногь а ион НСОз -их акцептора. Система Н,СО, — НСО, служит основной буферной системой плазмы крови.
Перенос СОз из тканей в легкие состоит из следующих этапов (рис. 24-22). Растворенная СОл, образующаяся в качеспге продукта окисления в цикле лимонной кислоты, а также в других процессах, включающих ферментативное декарбоксилирование, диффундирует из тканей в плазму крови и далее в эритроциты. В эритроцнтах СОз в ходе обратимой реакции пгдратируется с образованием свободной угольной кислоты: СО, + НзО те НлСОл В отсутствие катализатора эта реакция протекает относительно медленно и образование угольной кислоты отстает от образования СО, в дышащих тканях.
Од- Рис 24-22. Координированность переноса кис- лорола и СОл эритроцитами. А. В легких а результате оксигенации гемоглобина происхо- дит высвобождение ионов Н ', которые далее приссединяются к ионам НСО з с образовани- ем Н,СО,. Под действием яарбоангидрвзы НзСОз цодщргеетсв лсгилратеции, в результа- те чего образуется растворенная СОз, которая лиффунлирует в плазму крови, а из нее в воз- лушнос пространство лег«нх и выдыхается.
Б. Захват зритропитами растворенной СО, в пери- ферических тканях требует участия карбоангил- раэы, катализируюшей пщратироввиие СО, с образованием НзСОз; далее НлСОл теряет ион Н и превращается в НСО л Высвобождаемые при этом ионы Н " смещают равновесие реак- ции гемоглобина с кислородом в направлении отшепления кислорода и его передачи ткани. Поскольку Оз н СО» рвстворимы в липидах, они легко проходят через клеточные мсмбраньь ие нуждаясь а системах мембранного транспор- та. Однако обмен мюклу ионами СГ и НСО,, осуществляемый через мембрану эритроцитов, протекает только при помощи систем, обеспе- чивающих транспорт аниоиов. 77! ГЛ. 24. ПИЩЕВАРЕНИЕ Арте хнолы 30 мкм Капилляры вокруг альвеол Рис.
24-23. Альвеолы, или воздушные мешочка, легких РП образуют большую поверхность, через которую происходит обмен О» и СОз межлу ааьвеолярным воздухом и кровеносны- ми капиллярами крови. Б. Электронная микро- фотографии, на которой нилин альвеолы и крс веносиые капилляры. Открыта альвеол направлении. Связывание кислорода гемоглобнном в капиллярах легких приводит к высвобождению ионов Н ': ННЬ' + О, хз Н" + НЬО, Накопление Н ' в свою очередь способствует образованию в эритроцитах угольной кислоты из НСО Далее угольная кислота подвергается в присутствии карбоангидразы депгаратнрованию с образованием СО, в растворенном виде: НСО шнО+ СО Растворенная СО, выходит нз эритроцитов в плазму крови„проходит сквозь стенки капилляров и выводится через огромную поверхность легких в воздушное пространство (рис.
24-23). В целом перенос кислорода н перенос СОз усиливают друг друга„ что обусловлено особенностями гемоглобина, прекрасно приспособленного для выполнения этих специализированных транспортных функций. пако в эритроцитах содержится карбаангыдраза -исключительно активный фермент, резко усхоряющнй эту реакцию.
По мере образования НзСОз она сразу же ионизируется, давая ион бикарбоната: Н,СО,шН + НСО; Образованный таким образом ион НСО, выходит из эритроцнтов в плазму в обмен на ион хлора (С! ). Что касается ионов Н, появляющихся в эритроцитах при ионизацин угольной кислоты (НзСОз), то оин способствуют отщеплению кислорода от оксигемоглобина в соответствии с упомянутой выше реакцией, но идущей в обратном направлении: Н+ + НЬО езннь+ + О Таким образом, накопление ионов Н+, обусловленное входом СО, в эритроциты и превращением СОз в НСО,, облегчает доставку кислорода кровью при прохождении через периферические ткани. В обогащенной двуокисью углерода венозной крови„возвращающейся в легкие, тот же цикл протекает в обратном Н + + НСОз Н,СОз 772 ЧАСТЬ П1. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА 24Дб.
Диагностика и лечение сахарного диабета опириютси на данные биохимических анализов Знак г означает унеггнченне Зннк, означает чжн- жение Моча Глюкоза Кетоионые тела рН гча+ ЫНчч Моченнна Объем Кровь Глюкоза Кетоионые тела Мочевнна РН Обшее содержание (сумма СОх+ ИСО ) б СО, Поскольку биохимический анализ различных компонентов в крови и моче позволяет оценивать особенности метаболизма, его успешно используют как при диагностике заболеваний„вызванных нарушением обмена веществ, так и в ходе их лечения.
Наиболее ярким примером служит сахарный диабет — заболевание, обусловленное недостаточностью секреции или эффективности действии инсулина (гормона поджелудочной железы) и приводящее к глубоким нарушениям обмена веществ. В США сахарный диабет в качестве причины смертности занимает третье место. Он довольно широко распространен: почти у У/ населения США выявляется определенная степень нарушения обмена глюкозы, свидетельствующая о наличии диабета или тенденции к его развитию.
Сахарный диабет †это существу группа заболеваний, выражающихся в нарушении регуляториой активности инсулина, которое может быть обусловлено разными причинами. Более того, на обмен глюкозы могут оказывпь воздействие и другие юрмоны.