Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 2
Текст из файла (страница 2)
лишь немногим меньше игровой площадки теннисного корта. В микроворсинках содержатся пучки актиновых микрофиламентов (разд. 7.19), ГЛ. 24. Г!ИЩЕВАРЕНИЕ 745 Ест К г переваривается под вием нмилаэы слюны от ищенод елудок Под действием пепсина перевариваются белки !ечень Желчный пузырь Дненндпатиперстная ишка Поджелудочная желюа Желудок одетый кишечник Тонкий кишечник Аппендикс Примая кип!ка Б сэпоннымн железами. Амнлаза слюны гидролнзует многие из ш(1-» 4)-~ликозидных связей в крахмале н в гликогене. Прн этом образуется смесь, состоящая из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов. Когда мы жуем сухари илн крекеры, они становятся постепенно слаще, поскольку содержащийся в них безвкусньш крахмал подвергается ферментативному гидролизу с образованием сахаров.
Переваривание крахмала, глико- Рис. 24-1. А. Желудочно-кишечный тракт чело- ееке. Б. Последовательные этапы нерееериее- ние к есасыеания. соединенных в основаниях мнкроворсннок с сетью млозиновых нитей. Эта система нитей обеспечивает волнообразные колебания микроворсинок, благодаря которым происходит местное пере. мешивание и лучшее всасыванне переваренных питательных веществ. У человека из углеводов переваринаются в основном полисахариды -крахмал и целлюлоза, содержащиеся в растительной пище, и гликоген, содержащийсн в пище животного происхождения.
Крахмал и глнкоген полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до составляющих их структурных блоков, а именно своболной О-глюкозы. Этот процесс начинается во рту во время пережевывания пищи благодаря действию фермента амплазы„вьшеляемого Илчный й~гц~эырь Накаплиннются соли желчных кислот е ю Ф азопнние протеолитичесх ферментон, нмилнэы, пазы,а также НСО э Л Имьяя -8 ь и результате сонместдействия ферментон, анляемых поджелудочной железой и эпителием тонкого кишечника, переиаринание н основном эакннчипаегся Копен тонкого кишечник Вслсыпание н кровь простых сахаров, аминокислот, электролитов и Н О! нсасынаемые жиры поступакп н лимфатические сосупы Дальнейшее удаление Н О! место действия бактерий 746 ЧАСТЬ Ш.
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА Ке выявя Ля фатхия среза г.ы« ьяв р — — з 1 мкм; г 0,2 мкм 0„5 мкм гена и других усвояемых полисахаридов с образованием ял-глюкозы продолжается и завершается в тонком кишечнике главным образом под действием имилазы поджелудочной железы, которая синтезируется в поджелудочной железе и поступает через проток поджелудочной железы в верхний отдел тонкого кишечника. Этот отдел тонкого кишечника с наиболее высокой пищеварительной активностью называется двенадчпрпиперетной кишкой.
Целлюлоза у большинства млекопитающих не подвергается ферментативному гилролизу и не используется из-за отсутствия ферментов, способных расщеплять 13(1 4).связи между последова- Рис, 24-2 Л. Ворсинки слизистой тонкого ки- шечника; видно, «ак велика плошадь, через «с- тарую происходит всасывание продуктов пи- щеварения. Всасываемые аминокислоты, сахара и соли поступают в кровеносные капилляры, а триапилглящсролы - а расположенные в центре ворсинок лимбжтическис сосуды. Каждая зпи. телиальнав клетка несет большое число микро- ворсинок. Б. Микрофотография ворсинок, полу- ченная с помощью сканирующего электронного микращопа В. Г. Микрофотографии соответст- венно пролольиого и попе1жчиого срезов вор- синок, полученные с помощью траисмиссион- ного электроинога микроскопа; видны внутрен- ние микрофиламеиты, обеспечивающие волно- образное движение ворсинок.
ГЛ. 24. ПИЩЕВАРЕНИЕ 747 тельными остатками В-глюкозы в целлюлозе (равд. 11.8). Вместе с тем непереваренная целлюлоза нз растительной пиши создает ту массу (называемую иногда «клетчаткой» илн «грубым корьгоьр>), которая способствует нормальной перистальтике кишечника. У жвачных животных целлюлоза подвергается перевариванию, но не прямым путем, а под действием бактерий, находя- шихся в их рубце (желудке). Эти бактерии гидролизуют целлюлозу до В-глюкозы и далее сбраживают В-глюкозу до лактата, ацетата и пропионата, которые всасываются и поступают в кровь. Далее лактат и пропионат в печени жвачных превращаются в сахар крови (разд. 20.10). Гидролиз дисахаридов катализируют ферменты, находящиеся в наружном крае эпителиальных клеток, выстилаюших тонкий кишечник. Сахароза, или тростниковый сахар, гидролизуется с образованием В-глюкозы и В-фруктозы под действием сахаравы, называемой также инввртазой; лактоэа гидролизуется до В-глюкозы и В-галактозы под действием лактазы, называемой также (3-галаптозидазой; в результате гцдролиза мальтозы под действием мальтазы образуются две молекулы В-глюкозы.
Напомним (разд. 11.5), что многим представителям азиатских и африканских рас во взрослом состоянии свойственна непереносимость дантовы, обусловленная исчезновением в их тонком кишечнике лактазной активности, имевшейся в грудном и детском возрасте. У людей с непереносимостью лактозы этот сахар остаетря в кишечнюсе в нерасшепленном виде и часть его подвергается сбраживанию под действием микроорганизмов. Это вызывает диаррею и образование газов в кишечнике. В эпителиальных клетках, выстилающих тонкий кишечник, В-фруктоза, В-галактоэа н В-манноэа частично превращаются в В-глюкозу (равд. 15.9). Смесь всех этих простых гексоз поглощается эпителнальнымн клетками, выстилающими тонкий кишечник, и доставляется кровью в печень. Белки пищи расщепляются ферментами в желудочно-кишечном тракте до составляющих их аминокислот.
Белки, поступающие в желудок, стимулируют вьшеление гормона гастрина, которьгй в свою очередь вызывает секрецию соляной кислоты обкладочными клетками желез слизистой желудка (рис. 24-3), а также пепсиногена главными клетками. Желудочный сок имеет рН от 1,5 до 2,5. Благодаря такой кислотности он действует как антисептик, убивая большинство бактерий и других клеток. Кроме того, в условиях низкого рН желудочного сока глобулярные белки подвергаются денатурации, их молекулы разворачиваются и вследствие этого внутренние пептидные связи полипептидных цепей становятся более доступными для ферментативного гидролиза.
Пепсиноген (мол. масса 40000), являющийся неактивным предшественником фермента, илн зимогеном, превращается в желудоч- Желудочные нчкн Клетки слизисто авала чк Обклпкочнь кветкн(сек руют НО() Глпвиью кл (аекретнрукп пепсиноген Поделив оболочки Рис. 24-3. Железы ализиатой желудка. Обклвдочиые клетки аекретируют НО! под действием гармоне гесгриив, который пролупируетсн зпитечивльными клетками при поступлении в желудок белков. Главные клетки секретируют певсииогеи. ЧАСТЬ Ш.
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОХИМИИ ЧЕЛОВЕКА )Ч-конец Пепснн, НС! Пспснн (мод. масса 33000) Пепснноген (мад. масса 40 000) Энторакннвза (ндн трнпснн) Трнпгнн (мод. мааса 23 200) Трнпснпоген (мод. масса 24 000) Трнпснн 1 Трнпснн Хнмотрнпсннаген (могь масса 24000) Хнмотрнпснн (мод. масса 23 000] ном соке в активный пенсии в результате ферментативного действия самого пепсина, т.е. путем анпщкпщализа. В ходе зтого процесса (рнс.
24-4) с )ь)-конца полнпептидной цепи пепсиногена отщепляются 42 аминокислотных остатка в виде смеси коротких пептидов. Остающаяся ннтактной остальная часть молекулы пепсиногена представляет собой ферментативно активный пенсии (могь масса ЗЗ 000). В желудке пенсии гидролизует те пептнцные связи в белках, которые образованы ароматическими аминокислотами — тирозином, фенилаланином н триптофаном, а также рядом других (табл.
24-1); в итоге из длинных полипептидных цепей образуется смесь более коротких пептндон Как только ггислое содержимое желудка попадает в тонкий кишечник, в нем Туг Р(ге, Тгр а также Еегь О!ц, Ип Еув, Агб Туг, Р)зе, Тгр Пепснн Трнпсин Химотрипсин Карбакснпепти- даза Последовательное отщепление С-концевых остатков Последовательное атщепление гч концевых остатков (за исключением остатков пролина) Рне. 24-4. Актнвзцея знмагенов пепгння, трнпсина н знмотряпеннв Нв диаграммах показаны участки знмогенав, подвергвющнеся «ротеаднзу, в резудьтвте котарога выевабапдвются яктнвпые ферменты (покязяны красным) Те фрзпченты паяяцептндных цепей знмогенов, которые отщепляются нпн вырезаются, паквзянм черным.