Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Про реакционный центр в таком окисленном состоянии ~оворя~, что в нем имеется дырка. Богатый энергией электрон, обладающий очень высоким восстановительным «давлением», переходит теперь по цепи переносчиков электронов к ХАОР ' и восстанавливает его в ХАВРН (рнс. 23-12). Ясно. что стандартный восстановительный потенциал этого фотохимического реакционно~о центра должен характеризоваться очень большой отрицательной величиной, для того чтобы электроны от реакционного центра могли двигаться «вниз» к ХАОР, потому что стандартный потенциал сопряженной окислительно-восстановительной пары ХАОР ' -ХАВРН сам имеет достаточно большую отрицательную величину, равную — 0,32 В (разд.
17.5). Теперь возникают два вопроса. Каким образом вновь заполняется дырка, возникшая в реакционном центре? И как можно обьяснить образование От нз воды? Для того чтобы ответить на эти вопросы, нам следует обратиться к рассмотрению общей схемы фотосинтетического потока электронов. 23Л2. Перенос электронов от Н О к ХЛОР+ происходит в результате взаимодействия фотосистем 1 и Н Набор светособирающих, или антенных, пигментов с его реакционным центром, поставляющим высокоэнергетические электроны для восстановления ХАОР ', образует фотосистему 1, максимально возбуждаемую светом с длиной волны 700 нм. Найдено, однако, что максимальная скорость выделения кислорода достигается лишь в том случае, если хлоропласты поглощают ь<е только свет с длиной волны 700 нм, но и более короь- ГЛ.
23. ФОТОСИНТЕЗ вЂ” 0,6 — 0,4 Бит. ) Пластоцианин е Н,О + 1,0 .)„Р60 — 0,22 (и Й В зж +02 о м гэ. + 0,4 1. 0,66 й О + 0,6 фсррг доксин Р430 !»и)бгктиза )з)А))РН (ч)АОР' Обходный путь »фи' циклического переноса электронов Плаотохинон Р! +ч Х е АРР ' АТР С и д Рнс. 23-! 2. Совместное действие фотосастем ! и Ц. ига зигзагообразная схема (Х-схема) пока. зыввет путь потока электронов от Н,О (гл)нел внизу) к КАОР' (слева вверху) в непиклическом фаюсиитезе растений. Кроме того, она нака- зывает энергетические взаиьюотношения. Для того чтобы электроны, происходяшие из моле- кул НгО, оказались на энергетическом уровне, иа котором они смогут восстановить 1ЧАРР" в МАОРИ, каждый из них должен быть джпк- ды «подброшен ваерюг (жирныс разовые стрел- ки) фотонами, поглоюенными фотоснсгемой ! и фотосистемой и. В каждой фотосистеме на олин «подброшенный вверх» электрон рас- ходуетсв овин «мпп.
или фотон. После «ажло- го из таких «подбрасываний» электроны с иэ. бьпочной энергией устремляются «вниз» (жир- ные серые стрелки! по укаэанным путям. С по- током элеатронов в лели„соединкююей фотг систему П с фотоснсгемой ! (слг. Равд, 23.14« сопряжено 4ютофосфорилироваиие АОР в АТР. Прерывистая черная сгрелка между Р430 н Нитокромом Ь указывает альтернативный, или обходный. путь, «оторым следуют электро.
нэг и пиклическом потоке электровоз и фосфо- рилированин [см. текст и рис. 23-14) В пикни- ческом потоке электронов учасгвуег только фотосистема 1: электроны аозврашаются ло обходному пути к фотосисгеме 1 вместо того, чтобы восстанавливать У)АЮР' в ХАОРН. коволновый свет, например с длиной волны 600 нм. Если же освещать нх одним только светом с длиной волны 700 нм (без освещения светом при 600 нм1, то наблюдается резкое падение скорости выделения кислорода, называемое красным падеииемг потому что 700 нм-зто конец красной области спектра.
Из этих наблюдений был сделан вывод, что есть две фотосистемы, с максимумами поглощения при разных длинах волн, и что зги фотосистемы функционируют совместно в световых реакциях фотосинтеза растений, от которых зависит выделение кислорода. На рис. 23-12 приведена схема (ее часто называют Ж-схемой от англ. 2)бхай-зигзаг), позноляющая проследить путь потока электронов межпу фотосистемами 1 и П, а также энергетические взаимоотношения этих двух фотоснстем в световых реакциях. Попробуем проследить сначала путь пот.ока электронов.
Движущей силой этого потока служит свет. Когда кванты све- 69б ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ та поглощаются фотосистемой 1, богатые энергией электроны выбрасываются из реакционного центра и по цепи переносчиков электронов передаются на КАОР', восстанавливая его в ХАПРН. В результате такого процесса в фотосистеме 1 возникает дырка.
Эта дырка заполняется затем электроном, выбрасываемым фотосистемой П при ее освещении; он попадает в фотосистему 1 по цепи переносчиков, связывающей фотоснстему П с фотосистемой 1. Это, однако, приводит к возникновению лырки в фотосистеме П. Она в свою очередь заполняется электроном, поступающим от НзО. Расщепляясь, молекула воды дает: !) электроны, заполняющие дырки в фотосистеме П, 2) Н '-ионы. поступающие в среду. н 3) молекулярный кислород. »ыделяемый в газовую фазу.
Уравнение для расщепления воды имеет вид 2Н,О -+ 4Н' + 4е + Оз. л.-схема, таким образом, описывает весь путь, по которому электроны переходят от Н,О к НА13Р' согласно уравнению 2НзО + НАПР ~ Оз + + 2НАПРН + 2Н+. На каждый электрон, переходящий от Н О к НАПР+. поглощаются два кванта света, по одному на каждую фотосистему. Для образования одной молекулы Оз от Н О к 1.(АПР+ должны бьггь переданы четыре электрона, т.е.
должно быть поглощено восемь квантов- по четыре на каждую фотосистему. 23.13. л схема представляет фптосннз етический перенос электронов в виде энергетической диаграммы На рис. 23-12 представлен не только путь электронов, переходщцих от Н,О к )НАПР", но и энергетические взаимоотношения. Вертикальная ось этой диаграммы соответстяует энергетической шкале. Процессы, при которых электроны переносятся «вверх» (красные стрелки), требуют затраты световой энергии, а процессы, прн которых электроны движутся «вниз» (черные стрелки), сопровождаются уменьшением свободной энергии.
При поглощении кванта света фотоснстемой 1 один из ее электронов переходит из состояния с относительно низкой энергией в состояние, богатое энергией, вследствие чего фотохимический реакционный центр фотосистемы 1, находящийся теперь в возбужденном состоянии, становится очень мощным восстановителем, так что электроны движутся от него «вниз» к КАОР + и восстанавливают его в )с)АПРН. Высокоэнергетические электроны, движущиеся от фотосистемы П к фотосистеме 1, также получили энергию от квантов света, но от тех, которые были поглощены фотоснстемой П.
Дырки в фотосистеме П. ставшей теперь очень мощным окислителем (акцептором электронов),заполняются электронами, которые движутся «вниз» от Н,О. 4-схема, следовательно, показывает тот путь, по ко~араму электроны переходят от Н,О к НАПР', восстанавливая его в ХА!ЗРН, т.е. путь от большого положительного стандартного потенциала (+ 0,«2 В) к большому отрицательному ( — 0,32 В). Свободную энергию, необходимую для переноса одного электрона от Н,О к )чА1ЭР ', поставляют два поглощенных кванта света; один из них поглощается фотоснстемой 1, а другой — фотосистемой П.
23.14. В фотосинтетнческом переносе электронов принимает участие рнд переносчиков Когда реакционный центр фотосистемы 1, представляющий собой комплекс молекулы хлорофилла а с особым белком„переходит в возбужденное состояние под действием квантов света, полученных от антенных молекул, поглощение хлоропластов в области 700 им снижается. По эз.ой причине реакционный центр фотосистемы 1 принято обозначать через Р700 (рис. 23-12). Первым переносчиком в цепи переноса электронов, ведущей от Р700 к НАПР+, является, как пола~ают, какой-то железо- серный белок«обозначаемый как Р430. Вторым переносчиком элекз ранов служит другой железо-серный белок- сйерр«- ГЛ. 23.
ФОТОСИНТЕЗ 697 дахсмн. хйерредоксин из листьев шпината, который удалось получить в кристаллическом виде, имеет молекулярную массу около 1О 700; его молекула содержит два атома железа, связанные с двумя атомами кнслотолабильной серы. Атомы железа, присутствующие в Р430 и ферредоксине, осуществляют одноэлектронный перенос, сопряженный с обратимым изменением валентности Ре(П) — Ре(П1). Роль третьего переносчика электронов играет флавопротеин, называемый ферредоксин-ХА))Р— оксидоредуиигазой. Он переносит электроны от восстановленного ферредоксина (Рг)„й) к ХА(3Р ', восстанавливая последний в )х(А13РН 2Рс)тле~а + 2Н' + ХА13Р -+ 2Реалх' + ХА1)РН + Н'.
Кроме того, имеется еше цепь переносчиков электронов, по которой электроны движутся «вниз» от возбужденного реакционного центра фотосистемы П к дыркам фотосистемы 1 (рис. 23-12). В окисленном состоянии реакшюнный центр фотосистемы П характеризуется максимумом поглощения при 680 нм (отсюда его обозначение Р680). О природе его мы почти ничего не знаем; считается, что он сходен с реакционным центром Р700 фотосистемы 1, т.е. тоже представляет собой комплекс хлорофилла с белком.
Мало что извеспю и о природе первого переносчика электронов в этой цепи; обычно его обозначают как д. От восстановленной формы Х электроны передаются «вниз» к пласпитхинопу, или Щ (рис. 23-13),— жирорастворимому хинону с длинной изопреноидной боковой цепью, напоминающему убихинон дыхателъной цепи митохондрий. Восстановленная форма пластохинона в свою очередь передает электроны цитохрому типа Ь, называемомУ «мпохромолг Ьлал . От него они переходят на цитохром у' (от лат. (гопй-листья), который близок к гуипгохрому с митохондрий. Цитохром 7 передает электроны медьсодержйшему голубому белку — лласточпанину. Истинным переносчиком электронов является атом меди этого белка, способный к обратимому изменению валентности Сп(1) — Си(П). Пластоцианнн служит не- СНа (СН вЂ” СН=С вЂ” СН ),Н ГНа СНх ластохииаи А СНх (СН, — СИ=С вЂ” СН,),Н ОН Пластахинал А Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
