Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 94
Текст из файла (страница 94)
23НЗ. Плвстахииаи А-самый распрастрх- иеииый пластахииаи у высших растений и вадараслей. Другие пластахииаиы атличаютсл ат него длиной бахааай цепи и при радей та- мести~елей в хииаиавам кольце. Пластахииал представллст сипай восстановленную форму пластахииаиа. посредственным донором электронов для дырок в реакционном центре Р700 фотосистемы 1. Дырки в реакшюнном центре Р680 фотосистемы П заполняются электронами, отщепляемыми от воды Мпт+-содержащим ферментным комплексом, который называется Н,О-дегидрогеназой, он пока еше плохо изучен. Здесь следует непременно отметить одно очень валеное обстоятельство. Всю последовательность реакций, изображенных на рис.
23-12, мы объединяем под общим названием «световые реакции» фотосинтеза. Такое определение удобно, поскольку оно вполне четко разграничивает энергогенерирующую фазу фотосинтеза и темновые реакции, обеспечивающие восстановление СО, до глюкозы. Однако название «световые реакции» не вполне точно. В действительности только для двух этапов этих «световых реакций» нужен свет, а именно для тех этапов, которые переводят в возбужденное состояние два фотохимических реакционных центра (рис. 23-12). После тото как электроны, поглотив световую энергию, перейдут на более высокий энергетический уровень, все остальные этапы фотосинтетического переноса электронов могут уже идти н в темноте.
698 ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Поэтому пользоваться термином «световые реакции» следует всегда с полным пониманием природы того процесса, о котором идет речь. 23Л5. Фосфорилирование А13Р сопряжено с фотосинтетическим переносом электронов Итак, мы теперь знаем, как в результате фотосинтетического переноса электронов от НзО к )ЧА)3Р' образуется один из двух высокоэнергетических продуктов световых реакций, а именно )ЧАВРН. Что же известно о втором высокоэнергетическом продукте, т. е.
об АТР7 В 1954 г. Даниэль Арион со своими сотрудниками в Калифорнийском университете в Беркли обнаружил, что при фотосинтетичсском переносе электронов в освещаемых хлоропластах шпината из А(3Р и фосфата синтезируегся АТР. Олновременно и независимо от них Альберт Френкель в Университете штка Миннесота наблюдал синтез АТР в освещаемых храма»гафорах (мембранных пигментсодержаших структурах), выделенных из фотосиптезирующих бактерий. Обе группы исследователей пришли к выволу, что какая-то часть световой энергии, улавливаемой фотосинтетическими системами этих организмов, трансформируется в энергию фосфатной связи АТР. Этот процесс стали называть фагласинглвмическилг фосфорилггрованием или фагнафасфоригираванивм в отличие от окислительного фосфорилирования, протекающего в дышащих митохондриНапомним (раэд. 17.13), что фосфорилирование А(3Р ло АТР в митохонлриях происходит за счет своболной энергии, высвобожлаюшейся.
котла богатые энергией электроны движутся по цепи переноса электронов «вниз» от субстрата к кислороду Точно так же сопряжено с переносом электронов и фотофосфорилнрование АОР ло АТР; в этом случае энергия высвобождается, когда богатые энергией электроны движутся по фотосинтетической цепи переноса электронов «вниз» от возбулгленной фото- системы П к дыркам фотосистемы 1. Большинство данных указывает, что н каждую пару электронов, переносимых по цепи, соединяющей фотосисгемы Н и 1, образуется одна молекула АТР. Некоторые авторы, однако, считают, что на каждую пару электронов образуются не одна, а две молекулы АТР. 23.16. В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование Сугцествует еше один г ип потока электронов, индуцируемого светом в хлоропластах; его называют циклическим в отличие от нецикличвскаго, направленного от Н,О к ХА!3Р'.
В циклический поток электронов вовлекается только фотосистема 1 (рис. 23-12 и 23-14). Циклическим этот поток называется потому, что электроны, выброшенные фотосисгемой 1 прн ее освещении н присоединенные первым акцептором электронов, Р430, не переходят затем к )ЧАОР ', а возвращаются обходным путем в фотосистему 1 и заполняют в ней лырку.
Этот обходной путь, или шунт, включает несколько переносчиков электронов из числа тех, которые входят в цепь, соединяющую фотосистемы Н и 1, а также участок, соответствуюшии этапу фосфорнлирования. Таким образом, прн освещении фотосистемы ! электроны могут совершать циклические переходы - покидать реакционный центр фотоснстемы ! и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона через такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света.
Циклический поток электронов не сопровождается реальным образованием !чАОРН и выделением кислорола, однако ему сопутствует фосфорилирование А(3Р до АТР-так называемое циклическое фагнафасфарилированив (рис. 23-14). Суммарное уравнение для циклического потока электронов и фотофосфорилирования имеет простой вид Р; + АРР + Световая эньргия— АТР + НгО ГЛ. 23. ФОТОСИНТЕЗ Р4ЗО о Ф, .
Обколиый путь Ф,',, ф 'ф. Пластинка~ив ~тетажг Рис. 23пе. Путь злектронов при пикличеоком фотофосфорилироваиив Участвует только фотосистема Е Поглошеннвя снеговая энергия нспользуетсв только пля синтеза АТР. Ср. с рис, 2342. Предполагается, что циклический поток электронов и фотофосфорилирование включаются в растительной клетке тогда, когда она вполне обеспечена восстановительной силой в форме ХАВРН, но при этом испытывает потребность в дополнительном количестве АТР для других метаболических нужд.
Однако относительно регуляции этого циклического пугн мало что известно. 23.17. Фотосннтетнческое фосфорнлнронанне сходно с окнслнтельным фосфорнлнронанием Фотосинтетический перенос электронов и фотофосфорилирование в хлоропластах во многом сходны с переносом электронов и окислительным фосфорилированием в мнтохондриях. Это сходство проявляется в следукицем: !) реакционные центры, переносчики электронов и ферменты, участвующие в образовании АТР, находятся в мембране тилакоцдов; 2] необходимым условием фотофосфорнл ирования является целост- ность тилакоидных мембран; 3) тилакоидная мембрана непроницаема для ионов Н +; 4) фотофосфорилирование можно разобщить с переносом электронов при помощи реагентов, способных стимулировать прохождение ионов Н+ через тилакондную мембрану; 5) фотофосфорилирование можно блокировать олигоминыном и другими аналогичными агентами, подавляющими в митохондриях синтез АТР из АОР и фосфата, катализнруемый АТР-синтегазой (раза.
17.14); б) синтез АТР осуществляется «грибовидными» ферментными молекулами, находящимися на наружной поверхности тилакондной мембраны; по своей структуре и функции они очень напоминают Гт-АТРазу митохондрий, вследствие чего их часто обозначаизт символом Срз (от англ. сЫогор!аву— хлоропласт). Подобно внутренней митохондриальной мембране (рис. 17-2), тилакоидная мембрана асимметрична по своему молекулярному строению (рис. 23-15). Молекулы переносчиков в цепи переноса электронов, ведущей от фотосистемы 11 к фотосистеме 1, ориентированы в тилакоидной мембране таким образом, что перенос электронов создает реаль- Рис.
23Л 3. Внутренняя и наружная поверкиости тилакоипной мембраны различны. Фотосистемы и пель переноса электронов ориентированы таким образом, что оин накачивают ионы Н" внутрь тилаконла. АТР-синтетазные ггголовкия (СГ,) располагаются на наружной поаеркности мембраны. ЧАСТЬ П. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Стране (высокий рН) И Ц"., Внутритилвкоиднос лрогтрннства (низкий р Н) Рис. 23-(б. Фатасинютическии Н -цикл.
Фотосинтетнческий нервное злевтронан вызыввет оереквчиввние нанон Н ' из наружной среды в тизкконл, в результате чего возникнет транС- мембранный Н'-грвдиент, обращенный вислым концом внутрь. Возврат ионов Н' наружу через ориентнроввнную АТР-синтетвзную мочскулу цощввллет зисргию длл синтеза Атр из АОР и фосфвтв ньй поток ионов Н ' через тилакондную мембрану, направленньй снаружи внутрь.Пол влиянием индуцированного светом потока электронов возникает.
следовательно, трансмембранный гралиент концентрации ионов Н ', так что с внутренней с~арапы тилакоидных пузырьков срела становится более кислой, чем с наружной. Все эти свойства согласуются с хемиосмотической гипотезой, предложенной первоначально для обьяснеиия г)кислительного фосфорилирования, а позднее распространенной и на фотосинтетическое фосфорилирование. Схема на рис. 23-16 изображает поток ионов Н ,движимых световой энергией; ионы Н ' поступают из стромы внутрь тилакоида н вновь возвращаются наружу через молекулы АТР-синтетазы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
