Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Длинная изопреноццная боковая пень в молекуле хлорофилла а представляет собой остаток спирта физиала, присоединенный сложноэфирной связью к карбокснльной группе заместителя в кольце 1У (рис. 23-8). Четыре центральных атома азота в молекуле хлорофилла а координационно связаны с ионом Мйз '. В фотосинтезирующих клетках высших растений все~да присутствуют хлорофиллы двух типов. Один из них — это хлорофилл а, а второй представлен у мно~их видов хлорофиллом Ь, отличающимся от хлорофилла а тем, что вместо метильной группы при кольце 11 в нем содержится вльлегндная группа (рис.
23-8]. Хлорофиллы а и Ь могут быть выделены в чистом виде из экстрактов листьев хроматографическимн методами. Хотя оба они окрашены в зеленый пвег, но их спектры поглощения слегка различаются. У большей части высших растений количество хлорофилла а примерно вдвое превышает количество хлорофилла Ь. Рис. 23-8 позволяет понять, как структура хлорофилла а приспособлена к выполнению его биологической функции. Выделенная на рисунке красным цветом система из пяти колегь которая сама образует кольцо больших размеров вокруг атома М8, придает молекуле способность поглощать свет. Атом М8 способствует образованию агрегатов молекул хлорофилла. что облегчает улавливание света.
Длинная гидрофобная боковая цепь служит не только для закрепления молекул хлорофилла в липидном бислое мембран, но и для придания им определенной ориентации. 238. В тилвкоидяк содержатся также вспомогательные пягмевгть3 В тилакоидных мембранах присутствуют вместе с хлорофиллами также и некоторые второстепенные светопоглошаюшие пегменты; их называют всномогапзельными. К вспомогательным пигментам относятся различные каронин наиды„окрашенные в желтый, красный или пурпурный цвет. Среди них наиболее важны красный пигмент ()-каротин (рис. 23-9) — изопреноидное соединение, ко~орое служит у животных предшественником витамина А (разд.
10.14). и желтый каротиноид ксаннзофилл. Каро- Рис. 23-9. б-Квротззн. вспомогательный пигмезп зеленых лнстьеа У различных видов растений вспомогательными пигментами служат многие другие каротиноиды. Обратите внимание, что молекула б-каротина. так не как и молекула хлорофилла, содержит много сопрлженнык двойных сввзей, которые придают ей способность поглоюать свет и перелавать зксиюны. 692 ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ й си и па с и чаг й 400 тиноиды поглощают свет в ином диапазоне длин волн, нежели хлорофиллы; поэтому они функционируют как световые рецепторы, дополняющие хлорофиллы Относительное содержание хлорофиллов и различных каротиноидов у разных видов растений заметно варьирует.
Именно от соотношения этих пигментов зависит характерная окраска фотосинтезируюших клеток, изменяющаяся от сине-зеленой, как у хвоинок ели, или ярко-зеленой, как у листьев клена, до красной, бурой и даже пурпурной, как у разных видов многоклеточных водорослей и листьев некоз.орых декоративных растений. 23.9. В мембранах тилакондов содержится два типа фотохимических реакционных Светопоглощающие пигменты тилакоидных мембран собраны в функциональные наборы, или ансамбли, как это показано на рис. 23-8, Б, В хлоропластах 600 600 700 длига волны, нм шпината зги ансамбли, называемые фо.
тосистемами, содержат около 200 молекул хлорофиллов и около 50 молекул каротиноидов. Такие ансамбли способны поглощать свет в пределах всего видимого спектра, однако особенно интенсивно они поглошакп в двух областях: от 400 до 500 и оз 600 до 700 нм (рис. 23-10]. Все пигментные молекулы данной фотосистемы поглощают фотоны, но только одна молекула в каждом ансамбле обладает способностью превращать световую энергию в химическую. Эта специализированная трансформирующая энергию пигментная молекула, представляющая собой молекулу хлорофилла, соединенную с особым белком, называется фотохимичесаим репкчионным Ченгпром.
Все прочие пигментные молекулы в такой фотосистеме„или ансамбле, называются еветособирающими или антенными молекулами. Их функция заключается в поглощении световой энергии. Зту энергию они затем очень быстро передают отдельным реакционным центрам, в которых и происходит фотохимический акт (рис. 23-11). В тилакоидных мембранах хлоропластов высших растений содержатся фото- системы двух ~иное, каждая со своим набором светособираюших молекул хлорафиллов и каротиноидов и со своим фотохимическим реакционным центром. Фопюсъстема 1, которая максимально активируется более длинноволновой частью спектра, характеризуется высоким отношением хлорофилла а к хлоро- Рис. 2З Ш Спектр поглощения и фотохимиче- ский спекгр действия зеленого листа. Спектр поглощения характеризует полю энергии по- глощеннога снега в зависимости от длины вол- ны.
Фотохимический спектр действия показы- вает зависимость относительной эффективнос- ти фатааиитсза от длины волны. Стимулиро- вать фотосинтез монет, вообще говоря, види- мый свет любой длины волны, однико нви- бальщую н(х1вчтивносзь фотосинтеза обеспе- чивают ллины волн 400-500 и 600 — 700 ньь Для сравнения показан спектр по~лощеная чистого хлорофилла с, который в области ЯХТ-600 нм поглощает сравнительно слабо. В некоторых фотосинтеэирующих клетках имеются вспомо- гательныее пигменты. интенсивна поглощаю- щие в этой области и, таким образом, допол- няющие собой хлорофиллы. филлу Ь. Фотосистема 11, максимально акгивируемая светом с длинами волн короче 680 нм, содержит относительно больше хлорофилла Ь, а иногда также хлорофилл с.
В тилакоидных мембранах одного хлоропласта шпината имеется много сотен фотосистем того и другого типа. Позднее мы увидим, что эти две фотосистемы выполняют разные функции. Однако одно важное обобшение можно сформулировать уже сейчас. Во всех фонюсинтезирующих клетлих, выделяющих ГЛ. 23. ФОТОСИНТЕЗ Фотг хиь и к ~ кип ' Ичьпненныи а*игр ,пгнгных пигмента ьюлгь. Моле ьз лы кпрогипоилп кислород, т.
е. в клетках выщиих растений и цианобахтнерий, содераюатгя ойе фотогигтемы, У и Н: у фотосинтезирующих бакпюрий, нв выделяющих кислорода, имеется толька фопюсигпюма й Хыггтор мохтронов Вщ рекал ~х~ итон.: г и г .9гн ущэп "ы оригэпвронпщщх Каким же образом поглощение светп молекулами пи~ментов вызывает химическое изменение, приводящее в конце концов к превращению световой энергии в химическую? Ключ к ответу на этот вопрос был получен в 1937 г. в Кембриджском университете Робертом Хиллом, внесшим большой вклад в изучение фотосинтеза.
Он нашел, что если добавить к листовым зксз.рактам, содержащим хлоропласгы. какой-нибудь небиологический акцептор водорода, а затем осветить зги препараты, то они будут выделять кислород и одновременно в них булет происходить восстановление акцептора волорода согласно уравнению Свет 2НО + 2А — 2АН + О, (2) где А- искусственный акцептор водоро- да. а АН - его восстановленная форма. Среди небиологических акцепторов водорода, которыми пользовался Хилл, был краситель 2,б-дихлорфегюлиндофенол; его окисленная форма (А) окрашена Рис.
23П С Схематическое изображение по- верхности фотоснщемы в тнлакоилной мем- бране. Он» напоминает мозаику.сосгавленнуге иэ нескольких сотен ннтенньы молекул хлоро- фвмов и карознноилов, опрслечениым обра- зом ориентированньы в мембране. Экситон, по~лощенный олной из внтенных молекул, быс- зро мигрирует по Пигментным молекулам х реакционному пентру Р700: путь экситона обозначен красными срелквми Все антенные момкуты способны поглоща гь свет но траис- их формнровагь энергию эксизона в поток электронов способна только молекула, играющаи роль ревкпионного венгра. в синий цвет, а восстановленная (АН, ) — бесцветна. При освещении экстракт.ов, в которых присутствовал этот краситель, раствор обесцвечивался и, вылелялся кислород; в темноте же не происходило ни выделения кислзорода, ни восстановления красителя.
Это наблюдение послужило отправной точкой для выяснения того, каким образом поглощенная световая энергия превращается в химическую: выяснилось, что световая энергия вызывает перенос электронов от Н,О на молекулу-акцептор. Хилл обнаружзьз также, что лля этой реакции не требуется двуокиси углерода и что в этих условиях СО, не восстанавливается до какой-нибудь стабильной формы. Из этого Хилл заключил„ что процессы выделения кислорода и восстановления двуокиси углерода могут быть разобщены. Реакцию, описываемую уравнением (2), называют реакцией Хилла, а искусственный акцептор электронов А-реагенлюм Хилла.
Далее начались поиски природно~о биологически активного аналога реаген- ЧАСТЬ Ц БИОЗЫЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ та Хилла т.е. того акцеп гора электронов, который присутствует в хлоропластах и присоединяет водородные атомы, отщепляемые на свету от воды. Спустя несколько лет выяснилось, что роль этого природного биологического акцептора электронов играет в хлоропластах ХАТЗР+. Реакция описывается уравнением Свет 2НьО + 2ХА)УР' ~ 2ХА)ЗРН + + 2Н+ + О. (3) Опиетим весьма существенную особенность этой реакции: элекгроны переходят здесь от воды к ХАОР+, тогда как в дыхательной цепи митохондрий они движутся в обратном направлении, от ХАТЗН или ХА)ЗРН к кислороду, с потерей свободной энергии (разд.
17.5). Поскольку нндуцированный светом поток электронов в хлоропластах направлен «вверх», от НтО к ХАОР ', он невозможен без притока свободной энергии. Эту энергию поставляет поглощаемый хлороцласгами спет. 23Л1. Улавливаемая световая энерпия создает поток электронов, направленный «вверх» Каким образом световая энергия. улавливаемая хлоропластами, индуцирует поток электронов, направленный «вверх»? Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла находящуюся в тилакондной мембране, один нз ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, определяемый энергией поглощенного света, в результате чего молекула и оказывается в возбужденном состоянии. Затем энергия возбуждения (экситон) быстро мигрирует по набору свето- собирающих пигментных молекул к реакционному центру фотосистемы„так что один из электронов этой фотосистемы приобретает большое количество энергии.
Этот «горячий» электрон покидает реакционный центр и присоединяется к первому переносчику в цепи переноса электронов. Таким образом, первый переносчик в цепи оказывается восстановленным, поскольку он присоединил электрон, а реакционный центр — окисленным. поскольку он отдал свой электрон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
