Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 90
Текст из файла (страница 90)
к процессу улавливания солнечной энергии фотосинтезирующимн организмами и превращению ее в энергию биомассы. Фотосинтезирующие и гетеротрофные организмы сосуществуют в биосфере в сбалансированном стационарном состоянии (рис. 23-1). Фотосинтезирующие растения улавливают солнечную энергию и запасают ее в форме АТР и )ч(А1ЭРН, которые служат им источником энергии для синтеза углеволов и других органических компонентов клетки из двуокиси углерода и волы; при этом они выделяют в атмосферу кислород. Азробные гетеротрофы использую~ этот кислород для расшепления богатых энергией органических продуктов фогосинтеза до СО, и Н,О, чтобы генерировать таким ну~ем АТР для сяоих собственных нужд.
Двуокись уу лерода, образующаяся при дыхании гетеротрофов, возвращается в атмосферу н вновь используется фотосинтезнрующими организмами. Солнечная энергия, таким образом, создает движущую силу для круговорота, в процессе которого атмосферная двуокись углерола и атмосферный кислород непрерывно циркулируют, проходя через биосферу (рис. 23- ! ). В продуктах фотосинтеза запасается огромное количество энергии. Ежегодно растительный мир генерирует за счет запасаемой энергии Солнца не менее 1О'т акал свободной энергии, что более чем в 10 раз превышает количество энергии рнс. Зуыс Солнечнаи энергии -первичный источник всей бггологической знергии.
Фотосннтезируюпме клетки используют знергиЮ солнечного света Лла образовании глюкозы и дру. гик оргвническик продуктов. Эз и органические продукты слуивт гетеротрофным клеткам источником энергии и углерода. полезных ископаемых, потребляемое за год всем населением Земли. Даже сами зти полезные ископаемые (уголь, нефть и природный газ) тоже есть не что иное, как продукты фотосинтеза, происходившего миллионы лет назад.
Именно вследствие этой нашей глобальной зависимости от фотосинтеза (прошлого и нынешнего) как в энергии, так и в пище механизмы фотосинтеза составляют одну из самых фундаментальных биохимических проблем. 23.1. О том, квк было выведено уравнение фотосинтеза Джозеф Пристли, один из тех, кто участвовал в открытии кислорода. провел первые важные опыты по фотосинтезу ешс в 1770-!7йО гп Он обнаружил, что ЧАСТЫ1.
БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ воздух в эахрьпом сосуде, в котором горит свеча, через некоторое время «пор- З.ится», так что он уже больше не может поддерживать горение и оказывается непригодным для дыхания — помещенная в сосуд мышызогибает. Если, однако, положить в сосуд не~очку мяты, то воздух в нем постепенно «исправляется»: он вновь приобретает способность поддерживать горение свечи и жизнь зверька.
Из этих опытов Пристли сделал вывод, что зеленые растения выделяют кислород— процесс, казавшийся противоположным дыханию животных, прн котором происходит потребззеиие кислорода. Как ни странно, но в этих своих очень точных наблюдениях Пристли так и не уловил, что для «исправления» воздуха веточкой мяты нужен свет.То,что свет играет важную роль в этом процессе, установил через несколько лет голландский врач Ян Ингенхауэ.
Он не был профессиональным ученым и занимался наукой скорее как дилетант, проводя опыты в своей домашней лаборатории. Ингенхауз нашел также, что кислород на свету образуют только зеленые части растений. Позже, в начале Х1Х вм были проведены первые количественные измерения поглощаемой двуокиси углерода, выделяемого кислорода и растительной массы, образуемой в процессе фотосинтеза. В 1842 г.
Роберт Майер, сформулировавший первый закон термодинамики (закон сохранения энергии1 опубликовал статью, в которой он утверждал, что источником энергии лля образования фотосинтетических продуктов служит солнечный свет. Таким образом, к середине Х1Х в.
стало ясно, что общее уравнение фотосинтеза растений имеет вид Свет Соз + Нзо Оз + + Органическое вегпество. 23.2, Фотосннтезнрующие орг ацнзмы чрезвычайно разнообразны Фотосинтез свойствен не только хорошо нам знакомым зеленым растениям, но и низшим эукариотическим формам, таким, как водоросли, эвгленовые„ перидинеи и диатомеи(рис. 23-2), которые не видны невооруженным глазом. Обладают способностью к фотосинтезу и некоторые прокариоты. К фотосинтеэирующим прокариотам относятся пиано- бактерии (сине-зеленые водоросли), зеленые серные бактерии, живущие в горных озерах, и пурпурные серные бактерии, обычные обитатели серных источников. Из всех фотосинтезирующих организмов, гюжалуй„наиболее разнообразными потенциями обладают цианобактерии, обитающие как в пресных, так и в соленых водах.
Их следуег причислить к самым независимым организмам нашей биосферы, поскольку оии способны также фиксировать атмосферный азот(разл. 22.22). Не менее половины всего фотосинтеза на Земле протекает в морях, озерах и реках, где его осуществляет множество самых разных микроорганизм(ов, составлнющих фитопланктон. 23.3. Доноры водорода у разных фотосинтезнруницнх организмов различны Фотосинтезнрующие организмы можно подразделить на два класса: образующие кислород и не образующие его.
Зеленые клетки листьев высших растений принадлежат к продуцентам кислорода. Рнс. 23-2. Фогосннзезнруюшие оргапнзмы планктона. Д н Б Два гнпнчньж представителя пресноводных органнзмов Ендйна н Смамуйомояаа обяадаюшне жгутнкамн в способные ориентироваться азноснзеяьно нсгочннка света. В-Д. Трн вида днагамей.
Днагомен весьма многОчнсленны в морском пданкзопе. Их кдегкн одеты жестким панцнрем, сссзояшнм нз двух подовннок; этот панцирь нмесг очень евонное сгрсенне, характерное дня каждого вндв днвзомей. Сосгант панцирь в основном нз кремнезема (БГОз). Мнкрсскопнсты нсподьзоваяв когда-го пустые панцнрн(д) днагомей дпя определенна разрешвюшей спссобносзн лннэ. Б н Ж. Перндннен тоже относятся к гнпнчным фогосннгезнруююнм арзаннзмвм морсхоза планктона. Клетки обпвдаюг жгутиками и часто имеют очень прнчудяввую форму, которую нм прядают ня нвружные целпюдозные обояочкн.
Среда ннх встречаются вили. ядовнгые ддя рыб н чеяовека. «Красные прнпввыв у побережья США вызываются массовым развязкам красных пернднней, выдедяюшнх сильный нервный яц ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Вонор водорода Окисленггьй иролукт О, СНз ! Щ-С вЂ” Гуф СН, С вЂ” О ! СОО ' (! гг руину СОО" йактит СН, ! Щ-С вЂ” ОЩ ! С=-О ! СН» Ацг тои И:юнролонол Для восстановлении двуокиси углерода они используют в качестве донора водорода воду и в ходе этого процесса выделяип молекулярный кислорол„согласно уравнению Г„ лНто + псов (СН О) + лО, (Н где и обычно считают равным б.
поскольку конечным продуктом восстановления СО, является глюкоза [(СНзО)к=-СвН„О41. Фотосиитезирующие бактерии кислорода не образуют, если не считать цианобактерий (их кислородпродуцируюшая фотосинтетическая система сходна с той, которая имеется у зеленых растений). Более того, многие фотосинтезируюгцие бактерии являются облигатными аиаэробами, т.
е, вообще не переносят кислорода. В качестве доноров водорода некоторые фотосинтезирующие бактерии используют неорганические соединения. Зеленым серным бактериям, например, донором водорода служит сероводород согласно уравнению Свез 2Нзб + СОз (СНзО) + Н2О + + 2$. Эти бактерии выделяют вместо молекулярного кислорода элементарную серу, представляющую собой продукт окисления Нзб. Другие фотосинтеэируюп3ие бактерии используют в качестве доноров водорола органические соединенин. например лактат Свет 2Лактат + СО, — (СН,О) + + Н,О + 2Пируват. Корнелис ван Ниль.
олин из тех. кто первым занялся изучением метаболизма в сравнительном плане, пришел к убеждению, что у растений и бактерий процессы фотосинтеза в основе своей одинаковы, хотя в них используются разные доноры водорода. Сходство это становится явным, если написать уравнение фотосинтеза в более общей форме: Рис 23-3. Некоторые доноры водорода (лоно. ры злектроиоаз используемые различными фотосиитезнрук~шимн организмами Перелаваемые атомы водорода выделены красным. Донорзм злектронов дла зечеиыз расзений служит Н,О; ю иее они вылелают Оз Гает 2НзО + СО, -ь (СН,О) + + НО+ 2О, где Н О вЂ” донор водорола.
а (3- окисленная форма этого донора. Роль Нз)3 могут играть вода, сероводород, лактат или какие-нибудь дру~ие орз анические соединения в зависимости от вида фотосинтезирующего организма (рис. 23-3). Ван Ниль высказал также предположение. что молекулярный кислород.
образующийся в процессе фотосинтеза растений, происхолит целиком из воды, а не из двуокиси углерода. Опыты с изотопной меткой, в которых изотовом ' О метиззи либо воду, либо двуокись углерода, подтвердили зто предположение (рис 23-4). В этой главе мы рассмотрим в основном фотоситггез высших растений, при котором выделяется кислород.
3 г Снег Ф 4. СОь — Глюкаэн+ О Рис 23-4. Источником О,. вылелаемого при фотосинтезе расзниив. служит Н,О. ГЛ. 23. ФОТОГИНТЕЗ 23.4. Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз-световой и темновой )ч)А))Р" АОР+ Р, ИАРРН АТР Рис. 23-5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
