Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 91
Текст из файла (страница 91)
В свезовых реакциях за счет солнечной энергии образуются высокоэнергегическкж соединения - НАОРН и АТР зги соединения используются в гемновых реакциях дл» воссгановления СО», ориволяюего к обраюванию глюкозы. Фотосинтез зеленых растений протекает в две стадии: первая из них объединяет световые реакции, идущие только тогда„когда растение освещено, а вторая-. теыновые реакции, которые могут происходить как в темноте, так и на свету.
В световых реакциях энергия света поглощается хлорофиллом и другими пигментами фотосинтезирующих клеток и запасается в химической форме в виде двух высокоэнергетических продуктов - АТР и )ч)А(3РН; одновременно выделяется кислород. В темповых реакциях АТР и )')АОРН, образовавшиеся в световых реакциях, используются для восстановления двуокиси углерода до глюкозы и других органических продуктов (рис. 23-5). Образование кислорола, про- исходящее только на свету, и восстановление двуокиси углерода, для которого свет не требуется, представляют собой, таким образом, два совершенно раздельных процесса.
Здесь следует, однако, отметить один важный момент. о котором мы подробнее поговорим гюзже. Хотя реакции, в которых происхолит восстановление СО, до глюкозы, могут идти и в темноте, но регулируются они светом. 23.5. Фотосинтез растений протекает в хлоропластах В эукариотических фотосинтезирующих клетках как световые, так и темновые реакции протекают в хлоропласьтнх, которые можно рассматривать как главные «силовые станции» таких клеток. Следует, однако, напомнить, что в клетках зеленого листа содержатся также и митохондрии (разд.
2.8). Ночью, когда клетки не получают солнечной энергии, митохондрии генерируют необходимый им АТР, используя кислород для окисления углеводов, образовавшихся в хлоропластах в дневные часы, Хлоропласты у разных растений имеют самую разнообразную форму, ио, как правило, они гораздо крупнее митохондрий (рис. 23-б).
Снаружи хлоропласты окружены непрерывной довольно хрупкой наружной мембраной. Внутренняя мембранная система ограничивает собой внутренний компартмент хлоропласта. В нем находится много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, часто связанных с внутренней мембраной. Это так называемые гггилакоыды; они обычно собраны в стопки, называемые гранами (рис. 23-6).
В тилакоидных мембранах содержатся все фотосинтетические пигменты хлоропласта и все ферменты, необходимые для первичных световых реакций. Большинство ферментов, участвующих в темновых реакциях, в которых СО, восстанавливается до глюкозы, находится в жидкосги, заполняющей внутренний компартмент хлоропласта и окружающей тилакоиды; ее называют свгролгой. У многих видов темновые реакции прогскают также и 688 ЧАСТЬ 11 БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАГОЛИЗМ а меиау гренемн Пнутреню» мембрана В 1 — — -~ 0,25 мкм Рис 23-6. ж Электронная микрофотография ялоропласта из листа шпината.
Б. Скеметичсское изображение его структуры. В. Электронная микрофотография анут ранней поеерзности тилакоилной мембраны(препарат получен метолом заморажнеания скалывания) Частицы пирамилалънай формы прелстааляют собой. как полагают. молекулы ферментов, учасз еуюшик а фотосинтезе. в цитозоле клетки. Хлорогзласты легко могут быть выделены из экстрактов растертых листьев шпинат.а дифференциальным центрифугированием (разд.
13.16). 23.6. Поглощение света переводит молекулы в возбужденное состояние Видимый свет .это электромагнитное излучение с длиной волны от 400 до 700 нм. Излучение Солнца возникает в процессе слияния ядер водородных атомов с образованием атомов гелия и электронов. Этот процесс возможен благодаря чрезвычайно высоким температурам в недрах Солнца.
В общем виде реакция может быть записана так: 4Н 4Не + 2е- + (гу где Ви- квант световой энергии, называемый также фопзогзохь Напомним, что свет имеет как волновые, так н корпускулярные свойства. Энергия, которой обладают фотоны, обратно пропорциональна длине световой волны (табл. 23-Ц.
Наибольшей энергией обладают фотоны ко- ГЛ. 23. ФОТОСИНТЕЗ 689 длина вол- ны, нм акал!эйн- штейн" л» Фиолето- 71.8 вый Голубой 57,7 Желтый 47,8 Красный 40,б Ато основном состоянии Назврвнонио в ос«аннов ааатаянив а потирай энергии иазбуждоняя (и форме флуорванвнции нли тепла) Таблица 23-!. Энергия фотонон " Один зйнштвйн <1 «моль» фотонов) гаварни г б Е23 Н)зз фатоиаа ротковолновой (фиолетовой) области видимого спектра. Способность химического соединения поглощать свет зависит от характера распределения электронов вокруг атомных ядер в его молекуле. При поглощении молекулой фотона один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень.
Происходит это по закону «все или ничего»: чтобы перевести электрон на более высокий энергетический уровень, фотон должен обладать определенным минимальным количеством энергии (лат. <)иапипп — количество; отсюда второе название фотона — «квант»). Молекула, поглотившая фотон, находится в высокоэнергетическом аозй)зсгдениом состоянии, которое, как правило, нестабильно. Если отключить источник света, то ссвысокоэнергетнческие» электроны обычно быстро вновь переходят на свои низкознергетические орбитали; при этом молекула возвращаетсн в исходное стабильное, так называемое основное сосшояние, высвобождая энергию возбуждения (в форме света или тепла). Свет, испускаемый возбужденной молекулой при ее возвращении в основное состояние, называют флуоресценцией (рис. 23-7).
Переход молекулы в возбужденное состояние под действием света и высвечивание энергии при флуореспенпии - чрезвычайно быстрые пропессы. Для возбуждения молекулы хлорофилла )п т)1го требуется всего лишь несколько пикосекунд (1 пс = !О " с). Время пре- бывания молекулы в возбужденном состоянии также чрезвычайно мало: вычислено, что за то время, пока молекула хлорофилла остается в возбужденном состоянии, реактивный самолет «Кон- Нозбуждоин соатсжнкот зло«трои »орошал на более никакий энаргетич»акай уран»иь ) ~ ! Риг. 23-7 Нарекал атома и вжбужланноа аоа- таяние в )жзультата поглошания кастовой »пар- тии.
Ко~да атом возврашаатая в исходила оа- навиоа состояния. ан отлаат поглоюаиную аяа- товую знаргию (в форме флуорвсцанции нлн звала). Однако в фотоаиитазируюших клатках наглою«нива »партия на аыавобондвктая в форма флуоркацанции, а запааватся путем аб- рвювання ХАОРН и АТР.
ЧАСТЬ и. БИОлНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ корд», летящий с максимальной скоростью, успевает пролететь всего 6 мкм. Мы подошли теперь к очень важному вопросу. Если освегцать раствор хлорофилла уп усато, то поглощенная энергия быстро вновь высвечивается в виде флуоресценции или рассеивается в виде тепла. Но если в возбужденное состояние переходит под действием видимого света хлорофилл в интактных листьях шпината, то флуоресценции не наблюдается, Вместо этот э высокоэнергетические электроны покидают возбужценные молекулы хлорофилла и «перескакивают» на первый из переносчиков в цепи переноса электронов.
Свет, таким образом„индуцирует поток электронов вдоль этой цепи. С этим потоком электронов сопряжены процессы, в результате которых образуются АТР н ряАЕуРН. сн, сн,— сн. н.с- / г' г сн, Система сопряженных двава1х связь« (вычвлена краснмму в фсапорфиринсвам кольце. Хлорофилл От нев зависит параска хлорофилла сыг нрядкет Каяюп4нсяд хлорофиллу онюабность пагланать свет и передыыть зкситаны Внутритялвхоилиса прастрансзво "ликмипнлпмс ьюлекулы Гидрсфобная баловал ияпь— сстатег фнтала; обссгичнеест эахрегямяю молекулы хяорафиыа в тилакоиднаб маыбране и ее ориент«Ми Тялакаиднвя г ьх мграна я сгь нс — с ~о с-о с-о 1 сн, нс с — сн, н,с сн, н,с н — с — сн.
н,с сн. н.с' н — с — сн, н яс сн, н.с н-с — сн, н,с 23.7. Хлорофиллы — зто главные светоцоглощающне пнгментьб Обратимся теперь к рассмотрению светопоглощающих пи~ментов тилакоидных мембран. Первую роль среди них играют зеленые хлорофиллы -Мдзкомплексы молекул, напоминающие по Рнс. 23-8. А Хлорофиллы а и Ь. В молекуле протоцарфирнна кольцо т отсутствует. К озна- чает группу -СНл в хлорофилле а и группу . — СНО н хлорофилле Ь. Б. Расположение све- топаглоюаюгдих пи~ментов рагорафиллое и ка- ротнноидав! в тилакоидноб мембране. Молеку- лы пигментов определенным образом ориен- гнрованы и объединены в так называемые фа- тосистемы. Молекулы клорофилла связаны со сиепифичеакими белками в тилакоидноа мем- бране.
Для простаты зги белки здесь не пока- ГЛ. 23. ФОТОСИНТЕЗ 691 своей структуре протопорфирин гемоглобина(рис. 8-2). В молекуле хлорофилла а, присутствующего в хлоропластах всех клеток зеленых растений, содержатся четыре замешенных пиррольных кольца, из которых одно (кользго 1У) находится в восстановленной форме (рис. 23-8). Имеется еще и пятое, непиррольное, кольцо. Эту характерную структуру из пяти колец, представляющую собой производное порфирина, называют феопарфирином (от греч. рйео — бурый).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
