Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Общее конниест- во азота, евв.олно связываемого биосферой. оревыщает Юы кг жизни либо непосрелственно, либо после его превращения в такие растворимые соединения, как нитриты„нитраты и аминокислоты. Иной способ фиксации азот.а свойствен растениям семейства бобовых, к которому относятся горох, фасоль, клевер и люцерна. Этот способ фиксации .его называют симбиощячегкой азотфиксацией— основан на взаимодействии растения-хозяина с бактериями-симбионтами, обитающими в его корневых клубеньках. Ферменты, участвующие в фиксации азота, принадлежат клубеньковым бактериям, но и растение в свою очередь поставляет для .ного процесса некоторые необходимые компоненты, которые у бактерий отсутсз вуют (рис.
22-27). Наряду с бобовыми способностью фиксировать атмосферный азот обладают и некоторые друнзе виды растений; однако подавляющее большинство небобовых растений и все виды животных такой способности лишены. Насколько важен азот для жизни, видно уже из того. что почти всем культурным растениям для оптимального роста требуется больше растворимых соединений азота, чем содержится в почве. Мы можем снабжать нх азотом в ниле «естественных» удобрений, таких, как навоз пли гуано (разд. !9.Ю), или вноси)ь 676 ЧАСТЬ 11 БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Рис 22-27. Корневые «лубеньки одного из бобовых растений (Гогиз согигси1агю) в которых идю процесс фиксации азота Осуществлнюгцие фиксацию азою бактерии-симбионты образуют болынне скопления, тесно связанные с клетками корня.
Эти клетки поставляют бактерияьг некоторые факторы. необходимые для фиксации азота, в частности лщтемоглобин„ обладмощий очень высоким сродством к «ислороду. Кислород мощный ингнбитор нитрогеназы. в почву химические удобрения, например аммиачную селитру ()ь(На)ь)Оз). Другой способ обеспечения культурных растений необходимым азотом -это севооборот. Без внесения азотных удобрений кукуруза может расти на одном и том же поле не более одного или двух сезонов, но если каждые два или три года занимать это поле под горох, фасоль, люцерну или клевер, то эти растения благодаря своей способности к симбиотической азотфиксации будут обогашать почву азотом в количестве. достаточном длн того, чтобы на ней могла потом расги кукуруза.
22.23. Фиксация азота— сложньрй ферментатнвный процесс В фиксации азота роль катализатора играет ферментный комплекс- ниглрогенаэнал система, действие которой изучено еше не до конца. Нитрогеназная система нестабильна и быстро инактивируется при соприкосновении с атмосферным кислородом; поэтому ее трудно выделить в активной форме н она плохо поддается очистке.
Первым стабильным продуктом фиксации азота считается аммиак ()ь) Нз). Таким образом, весь процесс в целом сводится, как полагают, к восстановлению молекулярного азота (Хз) до двух молекул аммиака )ь), + ЗН, 2)ь)Н, сзОо' = — 8Д ккалумоль. Поскольку изменение стандартной свободной энергии при этой реакции выражается большой отрицательной величиной, реакция при стандартных условиях должна идти слева направо. Однако молекулярный азот — довольно инертный газ, и два его атома соединены очень прочной связью, так что для его восстановления в аммиак требуется очень большая энергия активации. Нитрогеназная система преодолевает этот активационный барьер (разд. 9.4) каким-то нам пока не известным способом.
Донором водорода для нитрогеназного комплекса является в конечном счете )ЧАОРН. Сначала восстановительные эквиваленты передаются от )ь)АОРН на 66ерредоксин. Этот белок, содержащий железо и серу, служит непосредственным донором восстановительных эквивалентов при восстановлении азота. В состав его молекулы входят семь атомов железа и такое же число атомов кислотолабильной серы.
Молекулярная масса ферредоксина равна 6000. От ферредоксина восстановительные эквиваленты передаются нитрогеназному комплексу, который состоит из двух металлсодержаших ферментов: в состав одного из них входит железо, а в состав другого — железо и молибден (рис. 22-28). Для фиксации 677 ГЛ 22. БИОСИНТЕЗ АМИНОКИСЛОТ И НУКЛЕОТИДОВ ЭЬАПРН ч ЭЗ! Феррсцоксинеосст 2 МХАйрч г тгр т гмйА' Хт + ЗНт 2ХНэ + 12Рг Рис 22-28 Гипотетический кол ни гро1 енаэной реакции. Нрелполагается.
ч.ю в актиинык цен г- ран этик ферментов протекает рял промевгт- точнык этапов пропасти. азота требуется также АТР, гидролизуюшийся до АПР и фосфат а. Точное назначение этого АТР неизвестно, поскольку никаких фосфорилированных промежуточных продуктов обнаружить не удалось. Предполагается, что свободная энергия гидролиза АТР помогает преодолеть высокий акгивацнонный барьер. Вполне вероятно, что на каждую молекулу Хт, восстановленную до двух ионов ХНв, пщролизуются 12 молекул АТР ло АПР и Р, Если это так, то суммарное уравнение фиксации азота имеет вид Хг + 31ч1А1ЗРН + 5Н + + 12АТР + 12Н,Π— ° 21ч1Н„+ 31ч1АПР' + !2АЗЗР + Нитрогеназная система обладает одним интересным свойством, которое делает возможным количественное изучение фиксации азота в ингактных растениях.
Нитрогеназа катализирует не только восстановление 1ч1„но и восстановление ацетилена (НСгаСН) до этилена 1Н,С вЂ” СН,1. Поскольку соотношение этилена и ацетилена в атмосфере можно измерить физическими методами, имеется возможность определять активность нитрогеназы в любых системах растение- почва в экспериментальной теплице, вводя в ~азовую фазу ацетилен и измеряя скорость образования этилена. Изучению нитрогеназной системы посвящено очень большое число экспериментальных исследований, что следует объяснить ее огромным практическим значением.
В промлцпленности аммиак для удобрений получают путем каталитического восстановления атмосферного ага~а по способу, предложенному Габером. Эта реакция требует очень высокой температуры и высоко~о давления. Если бы удалось воспроизвести нитрогеназную реакцию, используя более простой набор дешевых катализаторов, то это дало бы возможность организовать сравнительно недорогое производство таких удобрений, как растворимые аммониевые соли, что особенно важно для развивающихся стран, которым энергоемкий процесс Габера не по средствам. Испытываются также и биологические подходы, с помощью которых можно было бы сделать атмосферный азот более доступным. Была, например, предпринята попытка определить, недьзя ли заселить различными видами азотфиксируюших бактерий или какими-нибудь их мутантами обычные небобовые культурные растения, в частности кукурузу, и таким путем создать новые полезные симбиотические ассоциации.
Попутно обнаружилось, что в корнях ряда небобовых растений тропических стран тоже обитают азотфиксируюшие бактерии. К сожалению, таким растениям для фиксации азота требуется очень теплая поч- 67х ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ ва; если выращивать их в умеренной зоне, то фиксации азота не происходит. Другой подход заключается в том, чтобы выделить бактериальную ДНК, кодируюшую нитрогеназную систему, и ввести ее в геном микроорганизмов. не имеющих нитрогеназы, нли в геном растений. Такой перенос генов нз аэотфикснрующих бактерий в нефикснруюшие, в частности в Е.сой, удалось осуществить.
Гораздо труднее добиться включения нитрогеназной ДНК в геном высших растений н заставить ее в этом геноме «работать». Однако методы генетической инженерии постепенно совершенствуются, а значит, и эту задачу со временем, быть может, удастся решить. Краткое содержание главы В организме человека и белой крысы синтезируются 1О или 20 аминокислот, входящих в состав белков. Остальные аминокислоты, которые должны поступать с пищей и по~ому называются незаменимыми, синтезируют.ся растениями и бактериями. Аминокислоты, объединяемые под названием «заменимых». образуются различными пу~ями.
Глугамат получается в рсзульгате восстановительного аминнрования а-кетоглутарата. Сам глутамат служит предшественником глутамина и пролива. Алании и аспарат образуются путем транс«минирования соответственно нз пирувата н оксалоацетата. Тирозин получается в результате гидрокснлирования фенилаланина, принадлежащего к числу незаменимых аминокислот. Цистеин синтезируется из метионина и серина в сложной последовательности реакций, в которой промежуточными пролуктами служат В-аденознлметионин и цистатионин. Углеродный скелет серина происхолит от 3-фосфоглицерата, Серии является предшественником глицина; В-углеродный атом серина переносится на тетрагидрофолат. Пути биосинтеза незаменимых аминокислот у растений и у бактерий более сложны н длинны.
Они образуются из некоторых заменимых аминокислот, а также нз других метаболитов. Аллостерическая регуляция биосинтетических путей, приводя- ших к аминокислотам, осуществляется по типу обратной связи; регуляторным ферментом, который ингибируется конечным продуктом„образующимся в данной последовательности реакций, служит обычно фермент, катализирующий первую реакцию.
Аминокислоты являются прелшествеиникамн многих других важных биомолекул. Порфириновое кольцо гемопротеинов происходит из глицииа и сукцинил-СоА. Кольцевая система пуринов, входящих в состав нуриновых нуклеотндов, строится поэтапно на 1-м углеродном атоме 5-фосфорибозиламина. Все атомы азота. содержащиеся в пуринах„поступают от аминокислот. После двух этапов, на каждом из которых происходит замыкание кольца, возникает пуриновое ядро. Пнрнмнднны синтезируются из аспарагиновой кислоты, СО, и аммиака. Присоединение к ним рибозо-5-фосфата приводит к образованию пиримидиновых рнбонуклеотидов. Образующиеся при распаде нуклеотидов свободные пурины сохраняются и вновь используются для синтеза нуклеотидов.
Для такой их реутилизацин существует особый путь. Генетически обусловленный дефект в одном из ферментов этого пути вызывает болезнь, сопровождающуюся весьма необычными симптомами: она называется болезнью Леша -Нихана. Другая генетическая болезнь, подагра, приводит к отложению кристаллов мочевой кислоты в суставах. Некоторые почвенные бактерии и бактерии, обитающие в корневых клубеньках бобовых, обладают способностью фиксировать атмосферный азот при помощи сложной нитрогенаэной системы. Круговорот азота в природе представлвет собой результат четырех процессов: образования аммиака путем связывания молекулярного азота в корневых клубеньках бобовых; нитрификацни аммиака, осуществляемой почвенными организмами, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
