Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Сбалансированные уравнения реакций см. на рис. 23-2С ЗФГ 3- фосфаглицерат; ГЗФ вЂ” глицеральдегид-3-фосфат; ДГАФ - дигндрокснацетонфосфат; ФДФ— фруктозоз,б-дифсюфат; Фбф — фруктово-6-фосфат; Гбф-глюкозо-6-фосфат; Э4Ф зритрозо- 4-фосфат; Кс5Ф ксилулозо-5-фосфат; СДФ— седогептуло"зо- С7-дифосфаз; С7Ф - седогептулозо-7-фосфат: Р5Ф-рабою-з.фосфатз Ру5Ф рибулозо-5-фосфат; РуДФ -рибуяозо-!,з-днфосфат. из лвуокиси углерода (рис.
23-20). В цикле Кальвина на каждую фиксированную молекулу СО потребляется одна молекула рибулозо-1,5-днфосфата, которая, однако, регенерирует в конце цикла. Здесь, следовательно, перед нами тот же химический «трюк», что и в цикле лимонной кислоты или в цикле мочевины: оба оии, как мы помним„завершаются регенерацией соединения, использованного на первом этапе цикла, т. е. оксалоацетата в цикле лимонной кислоты (разд. 16.3) и орнитина в цикле мочеви- ны (разд. 19.17).
На рис. 23-21 приведены в виде сбалансированных уравнений отдельные реакции, из которых слагается цикл Кальвина. Семь этапов в этом цикле [реакции (2) — (8)1 совпадают с этапами глюконеогенеза в животных тканях (гл. 20!. Единственное различие заключается в том, что в процессе фотосинтеза восстановителем при образовании глицеральдегид-3-фосфата служит не ХАОН, а )ЧАОРН.
Остальные реакции (рис. 23-21) катализируются шестью дополнительными ферментами. Для лучшего понимания этого сложного процесса общее уравнение цикла Кальвина удобно записать в следующем виде: 6Рибулозо-1,5-дифосфат + 6СОз + + 18АТР + 12НзО + 12)з(АОРН + + 12Н ' — брибулозо-1,5-дифосфат + + Глюкоза + 18Р, + 18А)ЗР + + 12ХАОР'. Рибулозо-1,5-дифосфат вписан здесь в обе части уравнения, чтобы показать, что это необходимый компонент, реге- чАсть и.
БиОэиер! етикх и метАБОлизм 6СО, + бРибулозо-1,5-дифосфат+ 6НзΠ— 12 3-фосфоглицерат ()) 12 3-фосфо! лицерат + ! 2АТР— 12 3-фосфоглицероилфосфа г + + 12А)ЗР [2) 12 3-фосфоглиперонлфосфат -)- 12)ь)АПРН + ) 2Н '— — 12Глицеральдегид-3-фосфат + 12)ь)А(ЗР+ + 12Р, 5Глиперальдегид-3-фосфат — 5Дигндроксиацетонфосфат ЗГлицеральдегнл-3-фосфат + ЗДигидроксиапетонфосфат — ЗФруктозо-),б-дифосфат (5) ЗФруктоза),6-дифосфат + ЗͻΠ— ЗФруктозо-6-фосфат + ЗР! (6) Фруктозо-6-фосфат — Глюкозо-б-фосфаз.
(7) Глюкозо-6-фосфат + Н2О [Глюкоза ~ + Р, (8) 2Фруктозо-6-фосфат + 2Глицеральде! ил-3-фосфат — ~~'-~~зла -» 2Ксилулозо-5-фосфат + 2Эритрозо-4-фосфат 2Эриз разо-4-фосфат + 2Дигидроксиацетонфосфат ~'л~' -з 2Седогептулозо-),7-дифосфат (1О) 2Седогептулозо-1.7-дифосфат+ 2Н,О.-~ 7-'ь — 2Седогептулозо-7-фосфат + 2Р, 4!! ) 2Седогептулозо-7-фосфат + 2Глицеральдегнд-3-фосфат — ' - -'-"'-о-- — 2рибозо-5-фосфат + 2Ксилулозо-5-фосфат (12) 2рибозо-5 фосфат - т~~~~2Рибулозо-5-фосфат (13) 4Ксилулозо-5-фосфат — ~ 4Рибулозо-5-фосфат (14) 6Р булозо-5-фосфат + 6АТР хх — '"ф~~-'~У вЂ” "--' — ""-~ 6Рибулозо-1,5-дифосфат + 6А(ЗР ! 15) (3) (4) [9! Суммарнан реакции: бСО» + )8АТР + 12Н,О + 12)ЧА(ЗРН + !2Н' СьНмОь + !8Р» + )8АОР + 12)ЧА)ЗР Рис 23-2!.
Сбвлвнсированнме урввиения реск- ина лля прсврншения СО» в глюкозу !рамка) в цикле Кальвина. В реакциях с )!) по (а) обрв- зусгся глюкоза, а в реакциях с !9) по ! )5) рсгс- перируег рибулозо.!.5-лифссфвт. нерируюшнй в конце каждого цикла. Убрав его в обеих частях уравнения, мы получим суммарное уравнение цикла Кальвина 6СО» + 18АТР + 12Н»О + ) 2)ь)АРРН + + 12Н'ь СеН,»Ое + 18Р, + 18АОР + + 12)ь)АОР . На синтез каждой молекулы глюкозы нз шести молекул СО» расходуются 18 молекул АТР и 12 молекул )ЧА(ЗРН, восполняемые затем за счет световых реакций фотосинтеза.
Рассмотрим теперь послеловательиые реакции цикла Кальвина (рис. 23-2Ц. Реакции (1) — (8) приводят к образованию )люкозы из СО» и рибулозо-1,5-дифос- фага. Реакции (9). (15) связаны с регенерапией рибулозо-1,5-дифосфата. которая необходима для того, чтобы мог начаться новый оборот цикла Кальвина. Реакция (9] катализируется »п(гангкетолазой. М8' '-зависимым ферментом, у которого простетической группой является ! наминпирофссфат. Транскетолаза катализирует обратимый перенос кетоловой (СН2ОН - СО .
) группы от кетозофосфата, в данном случае от фруктозо-6- фосфата, на альдозофосфат, в данном случае иа глицеральдегнд-3-фосфат (рис. 23-22!. В реакции (10) участвует альдо- лаза; она катализирует обратимую конденсапию альдегида, в данном случае эритрозо-4-фосфата, с дигидроацетонфосфатом, в результате чего образуется семиуглеродное соединение седогеитулозо-!,7-диЯогфот (рис. 23-23).
От седогептулозо-1,7-лнфосфата отщепляется фосфатная группа в положении 1, и образовавшийся седогептулозо-7-фосфат ГЛ. 23. ФОТОСИНТЕЗ 705 Сн,— Π— РО,ЯС=О ! СН ОН Дигидроксн- ацетпнфосфат фруктозс. б-фосфат Зритрозо- 4.фасфат Н ! С О Н вЂ” С вЂ” ОН ! СН,— Π— РОз* Глнцгральдегнд- 3-фссфат Седогептулпэо. 1,7-днфпсфат Зрнтроэгь 4-фосфат ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С-ОН ! СНз — Π— РОлз Ксилулоэо- 4.$осфат СнзОН Се-ЧУ НΠ— С вЂ” Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! СН,— Π— РО ' ' СнзОН Г."=О НΠ— С вЂ” Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН ! СНз — Π— РОГ Рнп 23-22. Трянеяегплнзнея ревяпна Этот фермент. которому лля проявдення яязявнаегн требуются гяямннпнрпфпефяг н ионы МК*', «вгвлнзнруез пбрвгнмый перенос хезплпвпй группы !выделеня красным) е яезпзпфпефвзв ня яльдпмяупа!аг.
вступает в еще одну транскетолазную реакцию. Продуктами этой реакции являются даа разных пентозофосфата, которые в конечном счете и превращаются в рибулозо-1,5-дифосфат. Все реакции, перечисленные на рис. 23-21, за исюпочением первой, катализируемой рнбулозодифосфат-карбоксилазой, свойственны также и животным тканям. Из-за отсутствия рибулозолифосфат-карбоксилазы организм живот- СНх — Π— РОях ! С=О ! НΠ— С вЂ” Н ! Н вЂ” С вЂ” ОН Н вЂ” С-ОН Н вЂ” С --ОН СНз — Π— РОз Рве. 23-23. Обрязаввнне еедпгептулезплцз-дя. фое4аге, хвтвлнзнруемае яльлплезпй. Эзпз ферменз гагялпзнруег реакции япнденеяпггн различных яльдегндпв е лнгплрпяеняпеган- фоефягплл ных не способен осуществлять реальное превращение СО в глюкозу.
Растения, у которых на первом этапе фиксации СО, участвует рибулозодифосфат-карбоксилаза, называются Сз-растениями. потому что СО, включаетси у ннх в трехуглеродное соединение. Глюкозе-б-фосфат, образующийся в процессе фотосинтеза, является предшественником трех типичных растительных углеволов-сахарозы. крахмала и целлюлозы, которые в животном организме не синтезируются.
Сахароза образуется путем переноса остатков О-глюкозьг от $Л)Р-глюкозы ГЛ. 23. ФОТОСИНТЕЗ 707 чных ферментов, расщепляющих углеводы. Целлюлоза, главный внеклеточный структурный полимер большинства растений (разд. 11.9), также образуется в растениях из Р-глюкозы. Непосредственным предшественником глюкозных мономерных звеньев целлюлозы, связанных в полимерной цепи б(1-+ 4)-связями, служат в зависимости от вида растения АРР-глюкоза, СРР-глюкоза или ОРР-глюкоза. Эти нуклеозиддифосфаты глюкозы сходны по своей структуре н функции с СРР-глюкозой (разд, 20.13), являющейся предшественником гликогена в животных тканях.
Здесь, следовательно, перед нами еще один пример, свидетельствующий о той роли, которую играют различные нуклеотиды, направляя промежуточные продукты метаболизма на определенные биосинтетические пути (разд. 14.18). Крахмал, мономерные звенья которого связаны в ~лавных цепях а(1- 4)- связями (разд. !18), образуется у большей части растений сходным ну~ем из АРР-глюкозы (рис. 23-24). 23.23. Регуляция темповых реакций Лимитирующим этапом, определяющим скорость темповых реакций, является фиксация СО, в реакции, катализируемой рибулозодифосфат-карбоксилазой и приводящей к образованию 3-фосфоглицерата Риболозодифосфаткарбоксилаза, молекула которой состоит из 16 субъединиц, относится к аллостерическим ферментам. Она может активироваться под воздействием трех разных изменений, каждое из которых представляет собой результат освещения хлоропластов.
Это следующие изменения: 1. Повьлпение рН. При освещении хлоропластов ионы Н' переходят из стромы в тилакоиды. Это приводит к повышению рН стромы и активирует карбоксилазу, находящуюся на наружной поверхности тилакоидной мембраны. 2. Поступление в строму ионов Мйг+. »г* Ионы Мйг ' поступают в строму, когда ионы Н+ при освещении хлоропластов переходят из сгромы в тнлакоиаы. 3. Накопление )э(АРРН, генерируемого при освещении фотосистемой 1. Таким образом, хотя фиксация СО» под действием рибулозолифосфат-карбоксилазы принадлежит к т.емновым реакциям, она косвенным образом стимулируется освещением хлоропластов. Таким же непрямым путем активируются в результате освещения хлоропластов и некоторые другие ферменты, участвующие в цикле Кальвина, а также АТР.синтетаза. 23.24. В тропических растениях используется Се-путь, или путь Хэтча — Слэка У большей части тропических растений, а также у растений, возделываемых в умеренной зоне, но происходящих из тропиков, например у кукурузы, сахарного тростника или сорго, лля фиксации СО» используется путь, называемый Се-пувгем, или путем Хэтча-Слэка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
