Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Следует„ однако, уяснить себе с самого начала что и Сэ и Се растения в ко печном счете используют описанный выше Сз-путь, подробно рассмотренный на рис. 23-21. Но между этими группами растений имеется существенное различие. Оно заключается в том. что у С4- растений реакциям Сэ-пути предшествуют дополнительные этапы, в ходе которых СОг предварительно, до того как она включится в фосфоглицерат, фиксируется в форме четырехуглеродного соединения (рис. 23-2б). Познакомимся теПуть фиксации СО оь ю, ~-С,-У~»С.
— С. Путь фикоиции СО у С -р стен я Рис. 23-26. С -рпстения снвчвлв включают СО» в С„-соепинение и лишь после паук прелвврительнмт »типов фиксируют СО, тем же путем, что и С»-ресюн»»я. ЧАСТЬ П. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Воздух Клетка мнзофнлла Клеточные мембраны Клетка обкладки Б 0.5 мкм Рис 23-27. А. Путь фнксании СО» через иролгсжуточные четыре»у»неродные продукты »путь Хзтча. Газках Этот путь преоблалает и растениях тропического происхожления. Б Электроннан микрофотография, на «огорой видны соединенные между собой клетка ьгезофилла (влиту» и «летка обкладки )вввр*ут Клетка обкладки содержит крахмальньж зерна.
перь стем, как Функционирует Са-путь. В 60-х годах два австралийских биохимика растений М. Хзтч и С. Слзк обнаружили, что у растений тропического происхождения первым продуктом, в виде которого фиксируется радиоактивная СО», является четырехуглеродное соединение окса копие»на»н. Реакция, приводязцая к фиксации СО, протекает в клетках мезофилла листа (рис. 23-27) и катализируется фасфоеналнируеагн-карбаксилазой Фосфоенолпируват + СОз — Оксалоацетат + Рь Этот фермент, отсутствующий в животных тканях, не следует путать с фосфоено гнируеагн-карбоксикиназой (разд. 20.2), которая катализнрует у животных реакцию, протекающую в процессе глюконеогенеза Фосфоенолпируват + ООР + СОз Оксалоацетат + ОТР. Гл.
23. ФОтосинтпз Оксалоацетат, образовавшийся в клетках мезофилла, восстанавливается за счет МАОРН с образованием малата Оксалоацетат + МАОРН + Н+ -+ -+Малат + МАВР+. Далее следует этап, являющийся для С -цикла решающим. Малат, образовавшийся в клетках мезофилла и содержащий фиксированную СО„переносится в соседние клетки обкладки по особьян соединениям, или каналам, связывающим клетки этих двух типов. В клетках обкладки малат декарбоксилируется с образованием пирувата и СО, пол действием малатдегидрогеиазы. Малат + МАРР ' -+ Пируват + + СОз + МАОРН + Н+. Свободная СО„образовавшаяся в клетках обкладки;это та самая СОи которая была сначала фиксирована в мезофилле в форме оксалоацетата.
В клетках обкладки СОз, выделившаяся при декарбоксилировании малата, снова фиксируется — на этот раз под действием рибулозодифосфат-карбоксилазы — в ~очно такой же реакции, какая у Сз-растеннй приводит к фиксации СОз в виде карбоксильной группы 3-фосфоглицерата. Пируват, образовавшийся при декарбоксилировании малата в клетках обкладки, переносится обратно в клетки мезофилла и превращается здесь в фосфоенолпируват в необычной ферментативной реакции, катализируемой ферментом оируеат-ортофогфот — Ьики- иазой Пируват + Р; + АТР-+ -+Фосфоенолпируват + АМР + Ррь Этот фермент получил название дикинаэы, потому что он катализирует реакцию, в которой за счет одной молекулы АТР фосфорилируются олновременно две разные молекулы — пируват и фосфат; пируват фосфорнлируется с образованием фосфоенолпирувата, а фосфат — с образованием пирофосфата.
Позднее этот пирофосфат гнаролизуется до фосфата, так что в конечном счете используются две высокоэнергетические связи АТР. Данная реакция обеспечивает, следовательно, регенерацию фосфоенолпирувата, который ыожет теперь использоваться для фиксации еще одной молекулы СОг в клетках мезофилла. После того, как в клетках обкладки произойдет фиксация СОз в виде 3-фосфоглицерата (вслед за ее предварительной фиксацией в виде малага в клетках мезофилла1 все остальные реакции Сэцикла, или цикла Кальвина, протекают точно так же, как показано на рнс. 23-2б и 23-2С Таким образом„у Сы растений фиксация СОз осуществляется в клетках мезофилла по С«-пути, а синтез глюкозы идет в клетках обкладки по Сз пути.
Второе важное обстоятельство, касающееся фиксации СО, у С -растений, заключается в том, что они расходуют на этот процесс больше энергии, чем С,-растения. На кажную молекулу СОз, фиксированную по С -пути, должна быть регенерирована одна молекула фосфоенолпирувата. Эта регенерация происходит, как показано выше, за счет двух высокоэнергетических фосфатных групп АТР. Поэтому для фиксации одной молекулы СО, Сл-растенижн требуется в общей сложности пять молекул АТР, тогда как Сз-растения расходуют на зто только три молекулы АТР.
23.25. Сл-путь обеспечивает необходимую концентрацию СОз Почему растениям может быть выгодно сначала фиксировать СОх в клетках одного типа, а затем тут же освобождать ее и вновь фиксировать, но уже в клетках другого типа, особенно если учесть, что этот сложный путь требует ббльших затрат энергии? Фундаментальные исследования биохимии и гистологии фиксации СО, у тропических растений позволили понять, в чем может заключаться смысл С -цикла.
Тропические растения должны избегать чрезмерных потерь воды при транспирации. Они достигают этого путем закрывания устьиц, которые служат листьям своего рода «трахеями». Олнако при ?(о ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ закрывании устьиц уменьшается также и поступление атмосферной СОз в клетки обкладки. Вследствие этого концентрация СОз в клетках обкладки сравнительно невелика, из-за чего рибулозодифосфат-карбоксилаза не способна действовать с максимальной скоростью. У фосфоенолпируват-карбоксилазы, находящейся в клетках мезофилла, сродство к СО, гораздо выше. Поэтому фиксация СО, может происходить здесь более эффективно.
Реакция, каталиэируемая фосфоенолпируват-карбоксилазой, обеспечивает фиксацию и накопление СО, в форме малата. При декарбоксилировании малата в клетках обкладки концентрация СОз достигает в них достаточно высокого уровня, при хотором активность рибулозодифосфат-карбоксилазы приближается к максимальной. Любопытный парадокс: хотя для фиксации одной молекулы СО, по пути Хэтча-Слэка Св-растениям требуется пять высокоэнергетических фосфатных групп, а С,-растениям нх требуется только три, тем не менее Св-растения тропического происхождения растут быстрее, чем Сз-растения умеренной зоны, и образуют больше биомассы на единицу листовой поверхности. (К несчастью для огородников, росичка и многие другие сорняки происходят из тропиков и принадлежат к Св-типу, т. е. обладают способностью весьма эффективно превращать световую энергию в биомассу).
Попробуем понять, чтб лежит в основе этого парадокса 23.26. Фотодыхание ограничивает продуктивность Сз-Растений У растений обоих типов, Сз и С, ночью в мнтохондриях зеленых клеток листьев протекают процессы дыхания и фосфорилирования с расщеплением субстратов, созданных фотосинтезом в предшествующие световые периоды. Возникает вопрос: дыша~ ли клетки листа также н на свету, во время активного фотосинтеза, или же митохондриальное дыхание на это время выклю- чается? Тщательные измерения скоростей выделения кислорода и поглощения СОз показали, что С,-растения действительно дышат на свету и поглощают некоторое количество кислорода, в то время как в ннх протекает фотосинтез, при котором кислород выделяется. Это дыхание нельзя, однако, полностью приписать митохондриям.
Оказалось, что оно лишь частично подавляется цианидом. ингибнтором мнтохондриальной цитохром-оксидазы. Нечувствительное к цианиду дыхание, наблюдаемое у Сзрастений на свету, называется фатадыханием. Фотодыхание представляется расточительством. Во-первых, часть восстановительной силы, генерируемой в световых реакциях, отвлекается таким путем на восстановление кислорода, вместо того чтобы расходоваться на биосинтез. Вовторых, в отличие от митохондрнального дыхания фотодыхание не сопровождается окислительным фосфорнлированием.
Следовательно, значительная часть солнечной энергии, улавливаемой в световых реакциях, растрачивается в процессе фотодыхания впустую. Важно для нас и третье обстоятельство: фотодыхание отличается особой активностью у С,-растений, тогда как у растений тропического происхождения оно практически отсутствует. Главным субстратом, окнсляемым при фотодыханни у С,-растений, является гликолевая кислота (рнс.
23-23). В перокснсомах клеток листа глнколат окисляется до глиоксилата, который затем превращается в глнцин и другие продукты. Реакция, приводящая в растительных клетках к образованию гликолата, в высшей степени необычна. Гликолат образуется в результате окислительного расщепления рибулозо-1,5-дифосфата. Эта реакция каталнзируется рибулозодифосфат-карбоксилазой — тем зюе ферментом, который катализируия фиксацию СОз, приводящую к образованию фагфаглицерата. Как это возможно? Дело в том, что рибулозодифосфаткарбоксилаза способна катализировать реакцию рибулозодифосфата либо с ГЛ.
23. ФОТОСИНТЕЗ 7Н СН вЂ” Π— РГУ»* Еосфогликолат СН,ОН Гликалат Н 1 С О Гхнокоияат Глицин и другие продукты Рис. 23-28. Прн гндролизе фоефогликолата об- разуе»ея глкколат — субстрат фотодыхания. Гликолат акиоляетея ло глиокеилата, СО» и других продуктое.
СН,— Π— РО ' ) С=О Н вЂ” С вЂ” ОН Н вЂ” С вЂ” ОН ! СН,— Π— РО; Рибулозо. 1,б.дифосфнт Рибулозодифосфаткаррюког»л>»зн СН» — Π— РО»' фосфогликолат СОО СОО 1 Н вЂ” С вЂ” ОН ! СН,— Π— РО»' 3-фосфог»»ицерат 2Н+ Рис. 23-29.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
