Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Океигенирояение рибулоза-Ьу-ли- фоефата. В этой реакции нормальный субстрат, СО», заменен кислородом; поэтом> емеето второй молекулы 3-фосфоглицераге образуется фосфогянхоы»т. СО», либо с О,. Котла концентрация СО, низка, а концентрация О, сравнительно высока, молекула Оз не только конкурирует с СО, ио может и заменить ее. Необычная зта реакция приводит к тому, что рибулозодифосфат в С,-растениях не карбоксилирустся, а оксигенируетсл.
При оксигенировании образуются 4ос4оглииола>л и 3-фосфоглицера>в (рис. 23-29) вместо двух молекул 3-фосфоглнцерата, образующихся при карбоксилировании. Фосфогликолат затем гидролизуется с образованием свободного гликолата, который служит субстратом для фотодыхания. В отличие от этого у Се-растений отношение СОл>О» в клетках обкладки остается всегда сравнительно вызх>ким благодаря предшествующему Се-этапу.
т. е. условия здесь благоприятствуют карбоксилированию рибулозо-1,5-дифосфата. Кроме того, закрывание устьиц в листьях С -растений не только предотвращает потери воды, но и ограничивает поступление атмосферного кислорода в листья. 23.27. Фотодыкание. серьезнаи проблема дли земледелии умеренной зоны Хотя мы пока еще не знаем точно, какова биологическая роль фотодыхания, ясно, что оно заслуживает серьезного внимания, потому что в умеренной зоне оно снижает продуктивность С,-растений, т. е. скорость образования растительной биомассы.
В жаркий безветренный день в посевах Сэ-растений концентрация СО, в воздухе над растениями может понизиться до 0,005% (нормальный уровень-0,03; ) из-за быстрого использования СО» в процессе фотосинтеза. В результате этого понижается и отношение СОз1О» в воздухе над растениями, а значит, кислород начинает более успешно конкурировать с СО» в рибулозодифосфат-карбоксилазной реакции, так что фиксация СО» замедляется, а «разорительный» процесс фотодыхання, напротив, усиливается.
Фотодыхание может на 50"; снизить реальное образование биомассы у С,-растений. ЧАСТЬ П БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Хат мн м лбом Ориентиры л1оьгк>лн о; г'рноро в ятр!эрго оят~ хь точ ;: ме1г;ны -трангоортя ~в~ах ЯТРв и Цнтоэо»~ )им окна сй) В настоящее время изыскиваются способьт затормозить фотодыхание у Сзрастений и тем самым усилить у них фиксацию СОз, а следовательно, и образование биомассы.
Один из таких способов основан на ингибировании ферментов, катадизирующих окисление гликолата. Другой подход заключается в культивировании сортов, которым присутца низкая скорость фогодьтхания, Впрочем, не исключено, что эту проблему жизнь разрешит без нас, поскольку в связи с потреблением больших количеств ископаемого горючего содержание СО, в воздухе неуклонно раскует (разд. 13.1). Галофнльная («любяшая соль») бактерия На!адастепигп Ьа!аЬтигп запасает энергию поглощаемого солнечного света совершенно иным способом, нежели это делают истинные фотосинтезируюшие организмы. Эти своеобразные бактерии обитают только в соленых прудах и соленых озерах (например, в Большом Соленом озере нли в Мертвом море), т. е. там, где вследствие испарения воды концентрация соли очень высока; они вообще не способны существовать при концентрациях )ч)аС! ниже 3 М.
Эти бактерии аэробы, и обычно они используют для окисления своего д; 1Мр>анм среда органического «топлива» кислород. Однако в соленых прудах„где концентрация !>)аС1 иногда превышает 4 М, растворимость кислорода очень низка. Поэтому галофильным бактериям приходится иногда использовать другой источник энергии -солнечный свет. В плазматической мембране, окружающей клетки Н. Ьай>Ьйнн, имеются скопления светопоглошающих пигментов. Это так называемые пурпурные пяеена.
Они состоят из плотно упакованных молекул белка бакпгериорадопгина (мол. масса 2б000), содержащего в качестве простетической группы остаток ретпиналя, или адьдегида дипюмина А (разд. 10.14). При освещении клеток молекулы бактериородопсина переходя~ в возбужденное состояние и временно обесцвечиваются. Когда затем зти возбужденные молекулы бактериородопсина, находящиеся в мембране, возвращаются в исходное основное состояние, выделяющаяся энергия используеп:я на перекачивание ионов Н+ из клетки в наружную среду, вследствие чего возникает трвлсмембранный градиент рН, обращенный кислым концом наружу. Поскольку при этом концентрация ионов Н + снаружи выше, чем внутри, эти ионы стремятся диффундировать обратно в клетку через находящиеся в мембране молекулы АТР-синтезирующего фермента, напоминающего АТР-синтетазу митохондрий и хлоропластов.
Проходя через зту бактериальную АТРазу, ионы Н+ отдают свою Рис. 23-30. У галофильных бактерий лщлскулы бактериородопсина, определенным образом ориентированные в клеточной мембране, слу- жат насосом. который под действием света выкачивает ионы Н' наружу. Возникающий в результате этого градиент ионов Н' явли- ется источником энергии для синтеза АТР, жь- тщмзир>смоге АТР-синтетазоа. ГЛ.
23 ФОТОСИНТЕЗ 7!3 энергию, которая используется для синтеза АТР из АОР и фосфата !рис. 23-30). Таким способом галофильные бактерии запасают световую энергию в форме АТР в дополнение к окислительному фосфорилированию, протекающему у них при наличии кислорода. Однако галофильные бактерии не выделяют кислорода и не осуществляют фотовоссгановления !а!АЮР ' . Бактериородопсин, сравнительно небольшой белок (рис. 23-3! й является самым простым из всех известных насосов, перекачивающих ионы Н" за счет энергии света. Можно надеяться, что знакомство с его молекулярной структурой и механизмом действия позволит нам глубже заглянуть в сущность процессов светозависимого преобразования энергии и лучше понять работу Н+-насосов различных типов, функционирующих при дыхании и фотосинтезе.
23.29. Фотосинтезируюшие организмы служат моделями для конструирования солнечных батарей Фотосннтетические механизмы хлоропластов переводят солнечную энергию в химическую энергию АТР и !чАРРН в высшей степени эффективно. Поэтому ведется много исследований с целью научиться воспроизводить эти процессы в более простых искусственных молекулярных системах и таким образом заставить работать на себя непрерывно льющийся на Землю неиссякаемый поток солнечной энергии. В современных солнечных батареях в качестве рецептогюв световой энергии используются дорогостоящие твердые материалы, например кристаллический силикон, и эти батареи работают далеко не столь эффективно, как хлоропласты растений.
Если бы нам удалось на молекулярном и субатомном уровне понять до конца те принципы, на основе которых хлорофилл и бактериородопсин работают как высокоэффективные ловушки световой энергии, и одновременно выяснить, как происходит распределение по обе стороны мембраны электрических зарядов и 50 МКМ Рис 2ЬЗ!. Кристаллы баиеериародаисииа. ионов Н', т.
е. как возникают богатые энергией электрохимические градиенты, то мы, возможно, оказались бы в состоянии эффективно воспроизводить эти процессы с помощью лешевых материалов. Фундаментальные биохимические и биофизические исследования энергопреобразующих мембран фотосинтезируюших организмов важны поэтому не только как средство приблизиться к пониманию природы. Они могут иметь и долгосрочные практические последствия для таких областей человеческой дейтельносги, как сельское хозяйство, производство энергии или защита окружающей среды от СОФ Н,БО и других загрязнений, возникающих в качестве побочных продуктов при сжигании ископаемого горючего.
Краткое содержание главы В световых реакциях фотосинтеза у зеленых растений поглощенная световая энергия создает поток электронов, направленный от Н2О к !х!АОР+, который при этом восстанавливается в !а!АОРН; одновременно выделяется кислород, входивший ранее в состав воды. Вторым продукаом световых реакций 714 ЧАСТЬ Н. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ является АТР. В темповых реакциях АТР и ХАОРН используются для восстановления СО, приводящего к образованию глюкозы. В клетках зеленых растений фотосинтез протекает в хлоропластах. Световые реакции происходят в тилакоидах — уплощенных мембранных пузырьках, находящихся внутри хлоропластов. В фотосивтезирующнх растительных клетках присутствуют свегопоглощающие пигменты двух главных типов — хлорофиллы и каротиноиды, объединенные в два вида фотосистем.
В каждой фотосистеме имеется набор светособирающих, или антенных, пигментов и реакционный центр, использующий световую энергию для передачи электронов в цепь электронных переносчиков. Фотосистема 1 возбуждается более длинноволновьпм светом; при ее участии электроны восстанавливают ХА()Р в МАОРИ. Фотосистема П активируется более коротковолновьгм светом; она ответственна за отщепление электронов от НэО и выделение кислорода. Возбуждение фотосистемы 1 приводит к восстановлению КАОР' через ферредоксин и ферредоксин-ЖАРР-оксидоредуктазу.
Электроны для заполнения дырок в фотосистеме 1 поступают от возбужденной фотосистемы П. Они переносятся по цепи переноса электронов, соединяющей фотосистемы П и 1, с которой сопряжено фотосинтетическое фосфорилирование. Электроны, необходимые для заполнения дырок в фото- системе П, обладающей высокой окислительной способностью, поступают от НэО.
Источником энергии для синтеза АТР служит трансмембраиный Н ' -градиент, создаваемый потоком электронов, направленным «вниз». Для того чтобы обеспечить выделение одной молекулы кислорода и образование двух молекул ХА()РН и двух молекул АТР, требуется восемь квантов светя. В темповых реакциях происходит фиксация СО,, приводящая к образованию углеродного скелета глнжозы. Фиксация осуществляется посредством реакции СО, с рибулозо-1,5-дифосфатом, пролуктамн которой являются две молеку- лы 3-фосфоглицерата. 3-фосфоглицерат превращается в глюкозу через цикл Кальвина, причем на каждую синтезированную молекулу глюкозы расходуются 18 молекул АТР и 12 молекул ХАОРН, образовавшихся в световых реакциях.
Цикл Кальвина состоит из взаимосвязанных реакций пентозофосфатного и гликолнтнческого путей, У Сл-растений СО, фиксируется сначала в клетках мезофилла с образованием малата, переходящего затем в клетки обкладки. Здесь СОв вновь высвобождается, и ее концентрация оказывается достаточно высокой, чтобы могла произойти реакция, катализируемая рибулозодифосфат-карбоксилазой. После этой реакции весь процесс идет уже по С,- пути. У С -растений часть добытой в процессе фотосинтеза энергии теряется в результате фотодыхания. Субстратом для фотодыхания служит гликолат-продукт оксигенирования рибулозо-1,5-дифосфат.а. Бактериородопсин, содержащийся в клеточной мембране галофильных бактерий, при освещении перекачивает ионы Н+ из клетки в окружающую среду.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
