Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 83
Текст из файла (страница 83)
венных (!П - 4)-свили н, и и ест еысокоупорялоченную структуру Полисвхарилы (в точнее, прсмсоглн«вны) соединительной т«ани лсиммных имеют общин принцип строе!ми: линейные поли меРы сойер«юг чередузоюиес» остюки аминосахвридов и уроновы« кислот. Широко распространена в тканях «иватных организмов гиалуротюяая кислота, «ондроитинсулафаты, гспврин и др. Мномесгао полисахвридов раэличногэ строевы выделено иэ самых разнообразных классов микроорганизмов.
По локалнзвнии в «летке их модно разпелить на резервные внутриклеточные, внеклеточные и полисахвриды «легочной ст нки. Из внутри«теточнык твое«и 1В. Угл волы Пое оряма! я звене 1В ! й - иеаннт«4нсазаэ мый мам анин юар Сьйл - юктоинпвнмз» 2) -п-.Π— Са! — (1 3) — п О-С)сМАс-П В)-и. Ь вЂ” МЬа — (! 3) -е — Ь-ВЬ (1 4) — и-О схмй (1 4). а. О-сы-П 4)-В-О-са!.
(1 3)-и-О-са1хАс-(1 В 1 1 и — О - 3(4)Ас СЫМА в1 й О-см[млс- П 3)-а- О-сю- П 4). й О сыУ-(1 4 1 1 й О-СЫЬА-[1 6)-а-О-С) 3) е О- СЫМАс — (1 4)-о-О-Сйсй (1 3) — и — Е- Уе — (1 3) — и-О СЫМ[ы-(! 4 ) 1 п . Ь -Ас -У 4) — а — О Иа .(1 4) .и-О-Мэа — (1 3) — ф-О.ГЛМА -(1 В 2 ! ! 1 А и- О-йЬ ЕА 3) -й-О-Са)МА — (1 31 — о-О-Са1-(1 6)-.п-О-СЫ-(! ! Х 3) -й .О-С !МА (1 4)- Р- О СЬА (1 3) й О-Са)ХА -(1 ! 1 Р-О-С1 (4 Ц Ф ° О- СЫМА 3) — Р О Са[-(1- 4) юй О-Ма (! 4) П вЂ” О .СВ1 -П 3)-й — О СсМА« — (! )луь 2 СН,ССОСН ! А Π— и-О -мапмйе — (1 В) ф ь-йь .
(1 4)- п.-Π— с)смА — (1 2) .Р..О-И п..(1 пол сзк»ридов отметим де«страны, родуцируе ые не вторыми бзктериими родов 1.ео и Эгергососсга Они предо виляют собои глгокэны с преобладание а(1 6)-гликоэидных связей и могут быть «вк линейны и, твк н р»зщтжюнными по поломениям 4 или 3 в зависимости от штамма бактерии. Декстрэны облэлвют антнг иными свойст вми Отдель е рсдс лз е и у е одо угл водсодержмц б опо «рое Полис»заряды «легочной сз нки бактерий, ьэк правило. облв. дзют чрезвычвино слон ной «яру«ту(юй. что звтрудняет их изучение.
Лишь а послед ее десятилетие в этой обляс и ияметилс» ггрогресс. Устаноюгена труктур» полисвхарид» клеточной стенки стрепто«ок ов, О-специфическик полисвхаридав бвктерий 5М»ейэ йузепгепве (тпбл. 191. Рзеодогпопэз вегпфпгцз н т. д. ь л» й л г* (!ззо! Гликопротеины Иммуноглобулины. В е 5 пассов им уноглобулинов человеке содержат углеводы, при мм !5С. !ВМ и )ВЕ несут только Н-сликощюгье цепж з (ВА и !50 также и О гли«омщные.
Н Гон«ох»девиз»нные олигосвкврицы рвсположены в Рс-облвсти тязкелых цепей (см. с. 215). В таблице 20 прищдены некоторые структуры углеводнык цегмй разиык «лаосов иммугюпюбулинов, опредещиные для пело нык белков в нвчеле 70-к годов С. Корнфельдом с со грудинками. Квк уже упо итог»«аридные цени )йМ и 15С обесяечивиют рецепцию ко плексов ентищн»нтитело соответственна мякроф»гв и и клетке и печени. Групповые вещества крови. В сцино с ыслг ела»э групповыми вещества ро и нвзымнот серо~ оп чески рвзли !аюшиеся внтмгеннме петер инавты поверкности вритроцитов ~овощ«в. Г авион сис ой тру по х «еще«ров юлеке«пвчяетси система АВО(Н! Впервые обнвруженные К. Ландшщинером в пэчэле Х Х век» групповые веществе «рози привлекли внимание из-зэ иеобкодимости тппироввни зрнгроцито» при переливании «рози, по обусловлено н-личием в крови человеки антизел против чул.их» группоэык веществ «рози.
Твк. у инвпвидуу ов с группой кроен А обнвруживаютс» в мигеле пригн В-детер инвнт и наоборот, и у людей с руппои кро⻠Π— и против А-. и пртщэ В-летерминаит. Работ» и многих у !смык (У. Мор вн, В. Уоткинс, А. Кобзтв, С:И. Хзкомори и лр.) было показано, ~то А ВО(Н)-витнг ны имеют углеяодную природу и ряспололены нз гликозидных ценя» г ихо коньюгвтов. Н «е приведены структуры яитигенных детерминант сисщмы АВО(Н1.
Детермии»нт ыми св арз и пил«ются п-(.-фукоза дл» группы «рози О(Н). а-Н-вцетилгзлв тозе ин дл» А и «.О пзлакчпзв дл» В. В ме бране эрнтроцигов внтигемные детер пнэнты групповых веществ «рози некодится квк ня гликолипидвх, з»к и нв гликопро- теинах. В случае гликолиоидов цетсрмниаитные группировки присоединены к поа оряющемуса фраг ситу й-Р-О!с)(Ас-(1 3! Р-бв(. Лля гликопротсинов с бран зритроцитов структура пепси, несущих щшрми нитные группы, ешь окончательно не установлена. Ойй й-б 1-(1 [з -г с 4)-О( — Ц р А .Общы-и-В-р-бц-(! 4)-б! — Ц Р "д а-е !Вдс-0 хрй.аа)-б -б-й б ыл и -з)-й.б ы!- 4)-О1 ! бра д В йу)(())(й(Е З).й-бе1-(1 И .4)-О1с--Цц д й б 1-(! !1).а-бь(ЫА .1 й 1* 1' )и ( -44 ЫА) : 0.1 о-байщсЛ( .О-Р-Оь Л( зйо-С (ЫАс 1 й ~у 14 о-Рц (о-Ие ЫАс)„ ) .Зы. Ззч.
о ым г и пн !юх оьн т.ю еьп ч, Помимо системы АВО(Н), существует ен!е ряд систем груиао «ых веществкрови ноте ы Т. Льюиса П.е",1 е' ), бит.д..специфичность которых спрелелястся сахарами. Гликопротеиим с А-. В- и Гисцецнфичностью обнарумены и у многих видоа:киаотаык. Мунины — глнкопратеины, сскретнруе ые различными тканями ор.ан з а и образующие вязкие растворы. Примерами могут слумнп. слюна, секреты ише гинее и бронхов. Ими выстланы полости дыхвтельноп! и пищеехрительного трактов. й(уцииы выполняют рОль смазки, а также защищают тка» от повре1кцсинй. Строение уцннов изучалссь многи и исследователями, а част ости А.
Готтшвлком. работы кот рого по структуре углеаодны» цепей гликоцротчинов были выполнены на муциие подчелюстных О д ь и представ езм углеводов углекоп«одев жегцик ° бююол епо гвлакюзы, 1к-вцстилгачвктозвмина, Н-вцетилнейрамнновой «поло- ты и фукозм. Некоюрьге О-цспи обладают активностью антнгегюв групп «рози (рнс. 25ОН и , в пг,п г л * е г Вг н-г л о-г л В-оин в-пинг -м -м -и ню -и и* 1' * В окню у Онмл -м - — ~~;1 Г' * -и -'-' — 1~.1 Свм) желез баране. 22л муцинов подюлнктны«желез карвкгсрно наличие большого числе О-глнкозидник цепей, содсрмаюик остатки ппы Е ю го и г, л ч о-г» л и т бг е .гм мгм В муцинвк гкелуцкв и кишечника встречаются зив ~песчано более сложные структуры, причем некоторые темке несут дегериивнты групп «рози снеге ы АВО(Н> (рис.
2брц В растворе молекула муцина представляет собой довольно жест«ий клубок, сосюянгий нз гибкой. бесгюрвдочнв свернутой полипептмдной цени с цжлючснимми внутра мочскуламн воды. Твкв» моле- куля ведет себя «ек сфери !еское т 'ла чта прслелнет и«родинами нжкие .водствл рэ -!воров муцягюв Многие функциональна вел ные белки синтез руютск ч вице гик«э»нных предшественника, от котарык затем о»цепляются биологически ектнвнме процукть!. Зв !«етую правильное напр«нее нне фрвгментеции диктуется олнгосехериднымн Пенями.
Нвпрн ер, р д и рмонов гипофиж обр«!устоя в результате нвпрввленншо про. теолизе единши предшестненн кв, несу!нега углеиодныс цепи, прспроопиомелаюкартинв (см. с. 2711. Находящиеся нв конце« вктивнык фрей витав геры основных аминокислот„ очевидно, слулгвт сигнельиоб последовательностью длв трипсмноиодобвнх пеотидвз гипофнзэ, е влиюсвквридные цепи «онтралируют цостуггнасгь этих учвстюе, «пни нв пространственную струкгуру белке. Если «летки мпафизе инкубнронэть с туникемнцииом вмтибиотико, блокируюгцим биосинт э липид.
ного прешиест«енникв 1«-гликоэидсвязаммых олигосахаридов и !эким обреюм вызывающим обреза»я!же белков без М-гликазндных пепси, та обрвзуютс» л»шь незввчнтсльные количеств« неэшнных выше пр анод Многочисленные ленные сеидетслытвуют о т, что угле одные цепи у ест»уют н регуляции кагаболилма лнкопрогги ае. Тек, л ш р е нине глнкопратеины быст!ю исчезвют из кровотоке животных, вккумулируясь в «леткэк гмчени. Ответственным зв пр!. чесс рецевци вснвлогликапротеинов явлиется нвкопящидсе в платмвзическоб мембране ген»тацитов лектин, шмцифичньщ «тернинельным остапам О-гэлвктозы и М-нцетилгвлектаэа инв. другим типом клеток животин« аргвмизмгщ учвстеующих в удалении из кроватока тли ко протеинов. являются купфе роны клетки (макрофе!» печени).
В ннк обнеругкен лекзин. спенифичнмр по отпоаенню к оствткам О-менноэы и М-ацетилглюкошминв, г. е. х й-гликоэицны цепям. сбогвшенным мвнноэод. Таким обрезом. функции неви«нных лек!и«ое, очевидна, зкключвется в удалении чести !на дегредировеннв!х гликанротеннае и лиэосамельнык гидролаз (последние несут экспоиироевнные наружу оствтки внназы). В последние юды обнару«сна, чта 5ВУ О де ь е пред« ее«тел у левада у леводсодерж ии б огю» еро» И-б»НА«Л[-2)Л)-бвс(1-2)б-бййдс ! 1 2 Р-б»Л!. 4)4«б[сйдс В (9-б»НА К 1 а Рм 2 — -(2 М.б-бж [! 4М«бцйдс 1'2 ай НАс -С РМР -[! .!)Л)-б»Л(- 2)(сосйдс ! 2 . 4 ! р-бв!Л! а-Гн ,/3 -б»НАСЛ! 2).Р ОМ и-4)-Р-б!Ысдс ' ~в а.йм НА 4)-Р-ОМНАс-(1 2)-О 1НАс В ~4 а-й НА а-ба(й*«-.И ЭУР.
О».(! - й Р-б( НА -(1 2)+б»-(1 4)+бцсйл«Л! 4)ба1НА Д 12 ~4 14 -Рш Н» НАс г -Нгшйдс ектнны клеим пешни и вкрофмов учвствуют в уплизвции «омплексов внтиген - вити ело. Углеводные цепи глн огротеинов «грею'г э ую ро процессе« ел «леточног» узнвщнин. 1 . 1 Г . Г г г у. гл б 6, ° 1 Г О Г Овм — гззз), м «е Углееодсодержащие смешанные биополимеры Углевод-белковые биололкмеры чрезвычвй о широко рвсоросгрвпены в природе бзл минет о приролньп гюлинептидов есет кое«лен«но свят«нные углеводы.
Помп о уме рвссмотрениык гликопротеивов, к тв и биополимервм относятсв пептидогли вны протсоглнквнм. Пеленг)ог иг вы предствиляю .об я мвкромолекулы, у которых сов«ни«юг«но «ороткие олигонептидные фрвпэенты при. соединены к полисвхвридной цепи. Эти фрвг виты мокнут связы эт ме ду собон полисвхвридные цепи, в результате чеп обрвзуется месткиэ «врквс. При ерог слуягит пептидогли вн «л то вюй стенки бактерий. пщтроенный г з оствтков Н-вцетилглюкозвмнив и Н-внетил урв овен кислоты, спели ег ных )П( - ° 4)-связями (см с 72И.
Лигийиыи полнсвхврид связан с полипептидными пенями через лвктнльцые остатки мур« оной кислоты, обре«у« прочную двумерную решетку. Это — «врквс, »круп«к«шеи бвктери«льную клее«)' и обеспечив«юшин еи звщиту ат фили мскик в»лесист«ни, в том гневе шоке при поп«дэнни в ~нпкмоническую среду. Рвсщепленне протеоглнквив приводит к смеси глнкопептидов, облвдвкхцих вдьюввнтноб (усилинвющен »бр«зов«вне витя«ел) и прон воопухолевоц «кзнвностями. Нвименьгией структурной егщннцеи, проявляющен тв ог» рода вкзивиости, вияяется мур«ми)шяпепзмд (МЛП) -. МнгНАс-1 .А(в-О-С(оНН», У леводные петер ииингы используются бвктерив длл адггзии нв мивотных тквняк. Примеро могут слух ить грвмотрицвтельны бактерии, в чв Е.
(«еюдще ив поверкности кннозо.специфичные лектииы, в твклм бвктерин Бггергссассщ ° впющ, счязыввющие тли аирошииы с и-НенНАс (2 3)- б-О-Св)-(1 3) О Св(шдг-тыном. Бвктерни 3. «эпщгв ответственны зв рвзвитне перндонтитв, в при еде ый выше структурный фрагмент хврвктерен двв муцмнов слюны О дел ~редс;ю те углеводов ч Г ле Моден б опо епоэ '1' '$ О )сыдс (,"-"- '-, ,Г (О)у -А! Сйсыд -Суз Благодер этим свойствам гликопептпды клеточной стенки бак. зтрнй привлеюног пристальное внимание исследощтелей «вк потенциальные компоненты синтетических вакцин н цротивоопухолевые средстаа.