А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 395
Текст из файла (страница 395)
(симнорт). Кроме того, в процессах переноса )к)а в клетки участвует также )>(а'/ЕЕ'-цереносчик (антинорт), работа которого способствует в данном случае реабсорбции профильтрованного бикарбоната. Большинство переносчиков (симнорт) электрогенны, поэтому развивается трансэнителиальный потенциал более отрицательный в просвете канальца. Благодаря ему в нижележащих сегментах канальца межклеточно реабсорбируются ионы СГ. В результате реабсорбцни любого вещества устанавливается осмотический градиент между просветом канальца и интерстициальной жидкостью, осмотичсское давление которой увеличивается, что ведет к оттоку воды из просвета канальца гю осмотическому градиенту. Вода увлекает за собой растворенные в ней вещества (перенос вместе с растворителем, или зо!уеп1 <)тай), что является еще одной формой пассивного транспорта вен<сета (см. также табл.
94.1). Ультрафильтраг содержит около !45 ммоль/л ионов Ка', связанного нреж;в нссц> с ионами С! ()<)аС!, 1!5 ммоль'л) и 1)СО< (Ка))СОь 27 к>к!оль>(л), з к1юме то! о, нсбольшос коли «ство «опон )ча«связано < фосфатами,лактатом, ац(г!т!!ом, цитрагом и лр. Дополнительно в ультрафнльтраге ирису>ствуст около 5 х!к<о>>ь 'л >люкозы н г!кос жс кол«час«>о аминокис(ют, а также и ионы К, Са и т.д. Рсабгорбцня почти всех ца<юин! <х вши(<сгв н начальной части п)юкслмалы<о<и канальна напрямую гопряжсла с активной рсзбсорбцисн )>)з'.
Влсктрохикпп!сскнй г)льти(чп <ча со<5/<встся >>п<сюиск>!в!нио>! в б>сюлат< р<ы оной мсмбра«< )ча у К -ЛТ(Е>вз(><1, которая ак>нннп выкачиваегКа нз !с!Стки. Вал<>лстонсцно, ((о ГЛАВА 94. Активная реабсорбция ионов [>/а' и ве последствия ([рымеромможетслужнтьнайдснный нпочкекролпка высоков!р<!п<ь!иый бе/<ок-нервно<чик глкьксны ЗС] *Г(, локализованный н канечпим отделе пр<и<симального канальна ~сегмент Я). В результате улваення днижушей силы (и также н связы с непокой аф! фнпностьш к гл ьпкнзе) зтпт 6>панк-перенес<и<к может уменьшить кпнь<еитрацик> г/ькж<пц до вначенььй боже нипкнх,'чем те, которые спадает ннзкааффннный ЗС'П2-переписчик а 'начальном чаеп! пр<>ь<симплыьгпс гп канальна, ФСП,'2-!<еренае>ьнк переносит.',вместе с одной мелекулой гльокваы лишь один ннп Ха'.
[К ]:*, ",Ву><ук<й!П/."::У~~~ [К ! 2 ХК']создает мембпзнный лотенпнал 4 Š— Е„.-. Электродвнж сила мэ' е„и ь[гьв 1 встав»я ~ "'Д > "~> > ~йа" ~ '" <а|[[>аь"]!е"' ммоль/л Снм-~~ Ф 1-:4. ---. порт <'„„..з>:,,)[ы. ущея б Транспорт Ме' через каналы 1 Мв'/Кл-АТФезе 145 ммаль/л 7 Электрогенный вторично ектиенын снмпорт с Из' 5 Электронейтрельный вторично активный транспорт 3 »[не ! Химическая движущая сила для Ма рнс 94.3 Движущая силе кенельцевого транспорте. Первично ектнвнын транспорт ионов Ме нз клетки н К е клетку (!) порождает химические (3), злек<рнческне (2) н осмо<нческне движущие силы пректнческн для всех остальных транспортных механизмов Тем самым резко повышается казффнцнент полезно>о действия Ие /К -АТФ»зы н потребления АТФ Знак «минус» прн значениях в мВ е (2) означает, что внутреннее содержимое кле>кн несет отрицательный заряд Е„е (4! — раеноее(з>ый потенциал для соответствующего иона (электронно-мнкросколнческнн сннкюк В Крнз) в клетке угтзпанлива<ятя <>'ни< пинк;ш концентрация Ха", <и (-<рскпптя в<нем! в клетку.
Реабсорбцня Ха' н цачзльппй час ! и нрокснма/и ио>о кшшлыш может <х ушсгпшя гьгя глгдукнцпм ойрж>пм: з) и<к р( детном (,>л<'ктрпнгйтралыкпо) Ха //Н -переносчика (антипорт), таким пбрз»ом, па каждый рсайсорйпрусмь>й цоп Х» п прпгнгт кзп<шьцз пь|лс/шсг<я в ргзультзтг шоричцо активнпо >рапсцортз !и»! [! (риг. ',)4.3, 5), который в пз шльпь>х птдслзх проксималынпо к пш >ыш учзш пуст и с<ожп(>м мсхапж|ьк р<- абсорйцип 6икзрбоц»та (!!С'Ой рпс. 98.2); 6) посргзгтном целого ряда пере!и>счикпв Ха, которыс п(ж|нмп Хз при('(кдинь<кп' и псрснп<я'!' н клетку в резул<пат< |нпрнчио зкпппнпо транспорта !)-глк>к<х>у (рпс. 94 4, 1 и 2), и< йтральньк плп кпслыс зм>п<пкш.ноты, <[к» фзт.
гульфат, галакгп<>у, шгшмпн С, лакгат, ацгтат, нитрат. зцстпацстзт, гукцшпп. илн други< в< ш(ч.тпа (симпорт). []ри»т<кн Ха движет<я и клетку поялсктроы<мп кткому ! ради<я|ту, а <шзпзнпыс всп<ссгна движутся пр<п ив их .>лсктрохнмичсгких градиентов. !!рпннкппнсци< Хз в клетку при зп>м является процессом па<тинным..')нгргия пьк нкого <>/<слгрпхили<ческого градиента Хз, гпзльппшго Ха УК -/>Т<Р»<к>й, используепя также для гого, чтобы цазнапиыс н (а) ноль! !! в рсзульттп< нтпричпо акгипп!»и >рапгпортз были « кргтир<>в!|ны н пр<х пш' каналы<а в ойлн и цз ионы Хз (;пггшн>рт) и и>к|в»ни! ц* в (6) всп<естна ргзйк <>рби>рпвз.шсь и р<»у»ытпе пгорпчпо активного гршп.пор|в, ойуглпв/<спи<ни !»|6птпй бс/<кпн-перси<к чикен, < вя,>мнвк>- шихся одновременно с Хз <!»Тилп> пс>цссгнамп (спм.
|к>р!). [1скогорьк белки-псрспо<'шкп могут гнязьвать 6алсг одного ш»ш Ха н олповрсм( нпо несколько»руги»х псрспогимь>х ш шегтв. [] рс >улет»те уяслпчинаеп гя дннжуп<ая сила трап< ш>рта для пг|ц<'стн, <к рсппси мых г ш>лш<цын нтирпч>в активами трап<»и>рта: в слу. час двух иолов Хз' в 2 рв»з (спмпорг). РАЗДЕЛ Х1Н. Физиология почек 2,0 о е 'ох ,'а 4 с 1,6 1,4 1,2 и е е з о с о е о. к О) 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 Са ~2 мВ 0 25 50 75 100 Длина проксимального канальца, % Рис. 94.4 Трансэпителиальныи потенциал и межклеточная реабсорбция ионов С! . )<а', К'. Са и М9 ' в проксимальном канальце.
В начальных отделах проксимального канапьца п)юкоэа и аминокислоты быстро реабсорбируются с помощью белков-переносчиков, которые по механизму вторичного активного транспорта переносят их в клетку совместно с Иа' (симпорт) (1. 2). При этом люминальная клеточная мембрана деполяризуется, а жидкость в просветах канальца заряжается отрицательно Устанавливается трансэпителизльная разность потенциалов (разность потенциалов между жидкостью в просвете канапьца и ин )ерстициальнои жидкостью) величинои !в 2 мВ (1), которая способствует выходу небольших анионов, таких как С<, из просвета канапьца в интерстициальную жидкость (3) За счет реабсорбции Ма', глкжозы. НСО) и т д.
(см. рис. 94.7, 96.2, 98.2) в начальных отделах проксимапьного канзпьца устанавливае~ся (крошечныи) осмотический градиент, который заставляет воду выходить из просвета канальца (эаметно по увеличению значения ТЕ(Р для инулина, где ТŠ— концентрация в жидкости канальца. а Р— концентрация в плазме крови (1). Поэтому концентрация таких веществ как С<, которые реабсорбируются медленнее, чем вода увеличивается по сравнению с таковои в плазме крови (1). Таким образом, С! может покинуть просвет канальца под воздействием химической движущей силы (Л[С! !) через плотные контакты между апикапьными участками мембраны эпителиапьных клеток (межклеточная диффузия) (4). В результате этой диффузии С! далее по ходу лроксимального канальца возникает трансэпителиальный потенциал.
при котором жидкость просвета канзльца несет положительный заряд (изменение знака потенциала (1)), что а свою очередь обеспечивает межклеточную роабсорбцию катионов Ма, К, Са и М9 (5) (электронномикросколический снимок В. Крив) о < )учш [()$$11 переносчика (зн пиюрт) ирои< холю. обли $$.<вумя ш).н)ж)пс.)ы<ыми .шрядзми (электронейтральный иер( иос), 'пиуш кзк в слу" щ<' $$с[н $$(н'<иков )ка, трз(к нортнрукнцнх в к.)('тку вмс<гг(* г [Х($ рвали шьк в<- щщ гна (гнм(и)р г).
в Гяыьинни $ ве случаев $<оло)к<(т<л<.- н< $<' з ц)ядь< $$([н<(ог)п(я н клггку (нз$ц)нм(р, [уз + <кн (р($((ы($<я глк)ю)зз). Такой электрогеиный транспорт асио.(яр<шут) $$$$$$$($$.$$$$) )о к)<с<о!!(у<о мембрану (но . нию. иг:и<анны льно бззол;огрзльнук) )сн-<оч)(у(о лн мбр ц<у) $$ <ш г н т.лой знктрнчгской зснл(лк (рцн вощ(н кзл. трансэиителиальный потенциал, нрн .пом жнд коггь в <цнк нгтг кюшльцз октыывщ ггя ззрюкс<<з о<ри)щгглыю (<клнчшщ раз))ины поттнцнз)юв состщмщст 1 2 у)!1; гм рнг !)4 ($, 1). 11лл $<о)(кйгт<$$$< м (рюнлнш $(уи)$$.<ы <о< о $ )о гг< $ ц<$$0$$$ чзигь $(р(х!)$$.,$<7$[вшнпщ лк я Г ! меж к )с) о цю вым)л)п нз прог не) з к<$($(ги $($$ н шп( р< ! н <ниль()дол )цког<ь (гм. рнс. 1)($4$, 3) [сзГнорб)<ня р)<г- <ворон(<ых в фнльтрзгс веществ щдгт к рса(корбшш воды через мел(к.и'п)ч)<ьи цло<иьк контюггь< (протеки.
кнций эшптлнй). и:)то) (п)ток ноль< увл(кз<т лз собой рзлворенньи в <и й вещества: перенос вместе с растворителем (зо!Уеп( ([тай).,') пп ! шщ ивньш $ р ни порти< $)1 м(ха)н(эм вгту)щнг в.(сйствнс. гг ш кок!)фини(н г отрави ! ! ня а со и вгтт гнув)ци !о в( щсг гш< и< иып(' 1. Дзя ионов ))$< н лк) и внцы, пан[амер, а в нрпкгим<пьном кзнз.н ц< гос(авляо<06[(, $)о)тол)) лап(<ыс в( и<се)па (как н некоторь)<'другнг) могу< <юкндюьщо н[хнв("$ нщт()вщ), г))с,<уя за во,(ой (ло!)< Ш <!<$<д).
Итог начальной стадии нроксималыюй реабеорбции такон, что б<еи < 'и м В() ", 6!<к)$[к)о<<<<та, бо.не чем В()" глк)козы и Гхюынн)итвозмпиок(ити)т.ви<кж< ос<пн<нш! м;кч з друп(х тра)к'нор< ирусмыл юистс (' Г)($' пгник !в рсзбгорГ)$<руе(ся, ).с. (п)кн.ш< т просвет нефро$ рз($( к. кчоч)и) $$ )$$ и( х.кгп*'$<)ч)и) <и)Р(у()зс) $$ $$$$- ГЛАВА 94. Активная резбсорбция ионов !)<а и ее поспелствня ггр< <ннн) и >! к <нн) иры. 1!<ип)л)у, ци м<орк (я и ню нр( и«~и) и> р<'зйг!)р(шнк) во,сы и нср(кн! <ргп< нр(>лги. и ! н шио кз)я.)ьц), к(ннн'нц)<ни<я.пи нгнц( )н н нр() гв )г к ~и )ьц) .ны цпг (ыз> гннз<ж (ск (гм <нк 94 4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
