А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 397
Текст из файла (страница 397)
Р(,!бг(ц)бции ирсиятству< т гидрог ш п| итко< 5(авлсние в капилляре Ры, ОЛ!И3<О О!И1 !ю г)юниги3ио (' дзил('иисм В кю331злнрзх клубочка .Ничи плыю |щд ит |щ нро(яжснин ) ах сй<тщ)В. !3 лписчиом пт<нг Получаем вьюокос н!Х)к'к< пи|о< лзвлсин<х иаир шлсниог н Прося<Я Околохзнальцсвь|х кзИн)<)ОЦ)ОВ. В('<' три Вида дзвл('ния з<)ВН('5п' От нзмси<'нии Об! смз ф|иьтрзцш)иной фракции. Кс ш Об»гм фил||рщпОииой фракции увеличив,к ггя, то иовынин'ня х,„„ (б(лки нлазмь| Околокш|зльцгныл кю|ивлярон бол<с кОИИ!'И|Ли!хи!З)3ы, |ик'ю)5!ьку боль!Нс Воды 3ии иг<)н'! плазму крош| В клубочк< ) и Р„„(в ин |трстицизльиом и!нкзр|ин')не уасчипи)з<ч<я Объ<м рсабсорби!И)ваннои жидкогти).
!!оскольку увели инис фильтрзционной фракции нбольшннппк случазн яызнзио повышением гоиротивлщ|ия В Вь|ногяи|их ар|сринлал, то «динар< ьинио синжз<"па Р,,„л !аким образом, прн изк|гнсшш :гг их тр< х данлси и Й у!)ели п( 13<к<с)! объем |ик туиюощ< й В прОсвст ОХОлокз|3З тьцсвых кш|илляров жидкО(ти, и<» комис|и пру<в ужщи'и н|н Объслщ фил!Ира!а. Зависимость Объгмз иош унзюик и в околокннзльцгвьк капилляры жилкости о| ф|шьтранионной фракиии явля<тся важиык< ком|пни итом поддержания клубочково-канальцевого баланса, т .г.
Нос и|я нкг на р< абсорбирус мой фракции нрн мсиякнц< и< я скорое.|н клубочконой (!)П<1! трю|ии. !1одд<'рх'ивзстгя лн данный бздзнг с)и<' и зз сч<т друп|х, нш|римср гуморальнь!х. Механизмов. пока Од|к)знзчио нг я< ио. 94.6. ПРОЦЕССЫ РЕАБСОРБЦИИ 8 ПЕТЛЕ ГЕНЛЕ В петле Генлс реабеорбируетея около ',/( профильтровави|ейея воды (Прежде всего в нисходящей части петли) и ',/з профильтровавшегоея ХаС1, Прежде всею в толстой восходяц(ей части петли (ТЛ(.), стенка которой непроницаема для воды. На мембране клеток толстой восходящей часты петли„обрац|енной в просвет канальца, нмеетея белок-переносчик (51ЪС1), который оеу|цеетвляет одновременную реабсорбцн|о ионов Ха', К' и 2С!' (Механизм вторично активного транспорта, симиорт).
Работа зтоп» переносчика может быть заторможена диур(тиками, например, фуроеемидом. Наряду е базолатсральной Ха "УК -ЛТФазой зтот переносчик рсабеорбирует ионы Ха' и СГ, позтому моча канальца оказываетея гииотоничиой ио отнои|еиию к плазме крови, тогда как интер<:Тициум становится гипертоничным.
Положительный в просвете канальца тране<ив|телиальный потенциал обеспечивает пассивную межклеточиую реабсорбцин) ионов Ха', К', Са ' и Мд ' (ем. также табл. 94.2). П<пля Гснлс, ко|орзя вы|ладит кзх шип'|ьл,! для вол<к и < ну< к|и'ия нз коры в моз|ояос вещее<но и ВИО!»Ь НО|<ннь<З(53<'51 Вв<'РХ, УСТЗНЗВЛИВЗЕТ ОСМОТИЧССКИС 'Г; (< и н; <0432 Транспорт ныс ироцсгеь! в ветле Генлс ХВС) в|днстазьяо|и.ханззьце.му -+ 1(зцзльцзво'-кйуб()чкев)я Об)жтиая сеть градиенты в мозговом веществ< Пои к, появляется <х главш)й зада и и.
Осмотичсскис ц)здие|п'ы в мозговом всщсс п|е Почек необходимы для концентрирования мОчи (5!а!3нО!! <!)Тики!313 пст)!и 11нл1) гоби!»3!слы1ОЙ трубочки и ) аза ге< |а, которые Вместе составл вял коицснтрирукиций механизм почел, |иынолякицпй Выво»нг| ь из организма конце|в рир<н|зннук) или разведенную мочу.
Коши нтрируюи|ий механизм иоч< к булст онисщ! позже, здесь же следу<п кр|п'ко рагсм<пр<ч ь, по изм('шц"1с51 В ьи»'и' НО м<1х' «' прохожд('ния 3и) нстлс 1сши мся<ду сс началом (копен ироксималыиин ка налы!З) и концом (|щча.и)лигталь|ижо канзльцз): чагт|юс Р( Грх < низилось до зиа |синя около 0.14. т.с. после ирохожд< ния фил!ярпз |ю истлс Г< нлс в На ШЛШ|Ыг <ПДСЛЬ| ДИСтЗЛЬШ)ГО Ка|ЩЛЬЦа ИРИХОЛ|П ли|иь ОКО.|о 11".6 ирофильтровзни»с)1< 5! Воды (В конце нроксималык)го канальца — сщг около 40 "ь, рис. <!»!.6); концентрация натрия и хлора си!Ыилзсь в иачзль ных отделах дн<'тального кзнзльца НО <ти |и) половинь| |ю срзвш ни|О г концс|прзцнги в нлз!Ьи' крови (ТР)'1)ы, -- 0,6). !!ели учесть количество Волы. р< збк'Орбированной ЛО данного участ ка нефронз.
|о можно ра<- с ипат ь ( ГГ<<рь„ух<по)кнть на 7)5"Гр,х -- 0,6 О, !4 =- 0,8), по в начальный Отдел дистальн<нн кзн|шьцз приходи| лин!ь 8 'и про(!)илы!Х)13зшп('|ОГ5! коли'!с<паз и(н!Ов Хз . В конце жс ирокснмзльно|о капа.п цз зто количество бь|ло равно 40 чх (рис. 9Л.7); оемоляльность мочи сиизнлж ь От изоогмолялы |ых :|иачгннй в концг |цх)кгималы|О|О канальна (290 МО< мольУкг 11)О) |и) 70 — 160 могмольйкг Н(О в нзчю|с лист,шьиого канальна. <в<и цифры ноказывзкы.
по |и"|ля Г< иле рсабгор бируст ириблизи|слыв чгтп|срть ирофильтровзнисй- РАЗДЕЛ Х111. Физиология почек 2 2 2 100 О 80 а т о ш о 60 а ш ш с 40 ш х ш ж 20 моча Рис 94.6 Реабсорбция воды. Реабсорбция воды на 86 % завершена в конце петли Гение. Дистальныи извитой каналец и собирательная трубочка находятся под контролем АДГ, в присугствии которого (при нед(ютатке воды в организме) реабсорбируются до дэлен праце>па последние остатки профильтровавшейся воды (антидиурез). При переизбытке воды в организме (нет выделения АДГ) экскретируемая фракция воды может составлять, напротив, 7% и более (водный диурез) (5! ВОды, ОКОгю "(рс! и НОнОВ )ч(3 и С!, иоэ(аму В гии'- (ильиьш иэни той каиалси поступает гииотоничная МОт(а (НТ('К)Да 3! 33>С>В>(и>3(' Г)>ОЙ Ч>К'"!'И ИСфРОНЗ (Разбавляю(ций сгч м(ит»).
!1рписсс реабсорбиии н толстой Восходя(цсй части легли (1 13(с)( Агюеи(1(ИХ!.Ии() (ТЛ).)) Осб )цс(тал>нтс5! с и(>могць)О бс>ка-3>ер(ио(чика (Вторично актииныи (ранслп!ж, симиорт), расла и>- жСИИО! О На ВИИКВЛЬИОй М(гибраис КЛ( тОК .>Пцт( тпя. О> ! иерс! Ик и.! олиов!нищ шп ! (ч>33'. ! (л ' и 2С1, ири гнил> !И>И>Куин й СИЛОЙ ИВЛН(Т(я ГРВЛИСИТ !( 3 .
03353(тя СОЭ щ- 100 Концентрация в плазм 9 / 'ш 75 ален ш арона ' а 3 (Ролан прейсерйн(жо о 50 тичэчээ)га РЦЕ В ш о 25 э с 4- о С 0 с ш с а 100 а 63 а к а 50 ш :х о 0 Конечная моча Рис. 94 7 Реабсорбция Л(а' — главная задача всего нефрона и собирательной трубочки, причем собирательная трубка вместе са связующим отделом находятся под контролем альдостерона (увеличивает реабсорбцию л)а'), а также предсерднога натрииуретического пептида и простагландина е2 (снижают реабсорбцию л(а') с)ракцион>>се выведение л>а может варьировать между 0,5 и 5% тогда кака проксимальном канальце концентрация Л>а' не отличается от концентрации в плазме крови. В петле Гение повышенная осмоляльность помимо ионов л>а, особенно в нижним отделах, определяется мочевинои (см рис.
94 9 и 95.3), поэтому концентрация г(а' в моче (при еп> недостатке в организме) может снижаться до нескольких процентов по сравнению с концентрацией в плазме крови ГЛАВА 94. Активная реабсорбцня ионов Ха н ее последствия <з % с с сс о с ж с а( з с » (О а с а» е а Ю ВЯ ~7 ) ма' а'/К'-АТФаза 2С! ма' Может бьль.
янл(бнр(юян диурвтнкями Мв'/2С! /К'-снмларт Канал ф с " »<ву Л< лз Щ~Г» -'' Канал ДНЯ к,:;"...";~С (сьскь) ;Ъ~ь'"'„'-',.',"".' ",,.".' ., 2С! К 2 Мд ' а(у Межкгетач но '-:;:,;:!":;Д К' , ~----м:-а ~ 4 Конечный эффект. реабсорбцня ионов Ма', С!, К', Саз', Мд' Реабсорбцня катионов Трансэлнтелнальный лотенцнвл -». Рециркуляцня К' Создает в просвете хвнвльцв положительный потенциал Рнс. 94 В.
Реабсорбцня в толатан частя восходящего отдела (Тыск Азселфлд 'ь<г Ь (ТАС)) петли Гение характеризуется высокон активно стью процессов реабсорбцнн Ма (ллотно упакованные. Наставляющие АТФ митохондрии, см фото). Со стороны просвета нефрана градиент ма используется для вторично активного элехтронентрального переноса с! н к (1) через каналы к' днффунднрует обратно в просвет квнальца (рецнрхуляция), в С! — в сторону кровеносных сосудов (2). ДиФФузия К' лри этом гнперлолярнзует люмннальную мембрану н наличие ионов К' в просвете устанавливает трвнсэлителиальный потенциал, лри котором жидкость в просвете канат(ьца ло отношению к инте)(стнцнальной жидкости заряжена лоложнтельно (2). под влиянием этого трансэлнтелнального потенциала катионы На, К', Са и Мд могут быть реабазрбнровяны пассивно через лроннцаемые для них плотные контакты (3) В конечном итоге здесь активно ревбсорбнруется МвС1, за которым пассивно следуют катионы (включая Мв') (4) Трансмембраннын перенос К' через базолвтеральные мембраны канальцев в интерстнциум (который электрически нейтрализует выход С! ) и перенос К посредством Ма /К .АТФазы (здесь не изображены чтобы не загромождать рисунок).
Для воды этот сегмент канальца непроницаем, поэтому активный транспорт МвС( вызывает лоявленне трансэлителнальногоосмотического(раднентв (см рнс 95 2) (электронно-мнкросхолнческий снимок В Крнз) в(н мый Хз ТК -А ! <!(з.я(!й р<и ио.илксииой иа бшю.(апральиой мсмбрши (игрвичио зк(ияиый !ршн норт, риг.!)4(К. /). В рслуль(зтс вгорич(ш зк!шииио (рин.— иорг<! С! Изкзи(и!и< !с5! н кз((ктп и иокиляг( их !грел С! -каналы пиш г (г КЬ (щ бзло/а<< рззьиой мембране (рис. 94.8, 2) М(уц!кзхни го.ии( Ха" К'22('! -Ие. рс!Икчик (ХК('С2), расиолож< иный <о стороны лросвста (олгго<о восходящего отде:щ илли Г< иле, мо.
жст быль иию(биронщ! днуретиками, действукицими в петле (например, бумет;шилом). Из:июииыми тзк (и! цесту их д< йстшш. По,(тому лаииый исрсио('шк(щлывз<тгя гакжг ВЪС( (Внии!анн!.хеочц(«го(гяиърог((т). Этот иергшн чик можгт также нмес(о С! Исреиоги<п в клез ку ионы Х11,'. Важно, ч п(рг;(ГкорГИ(ия ХаС! о! рапп н на(ралиситом Ха неличи!и!й около 200 ммольул. которьш устщшвлися<стся в (кзулшзтс акюишой резбкорбции Хз' в толстой воглолялн'й чагти игтли Г<!ше (гм риг. 991.2. внизу), лотгому ири более высокой сю/рос! и ироп калия мочи (и иеилмсиш(м градиенте) мож<т рсзбсорбир<шшьгя болыис ХНС!..)тз зависимость реабеорбции Ха+ от скорости протекания мочи сирзнеллиза для вс< го дистзльноп! каизльця, з также и л/и< собиратслынш трубочки.
С ш!жсиис (кабгорбции ХНС! и воды и предыдущих учаг< ках исфроиа увсличишнт скорость иротек!Нио( мочи в Гх сите /и(ст !льиь!х участках ! и фрола, л ко н(рых за счет утиле( шой реа!к орбции. (ю край игй мере. частично ком- лс! и ору( т гя и<тих <з(о ища ргзбсорбй!Ия .(гих в< ин ств в !щчзльиых «гмш!!Нх исфроиз. 1!(к(уи иощий в к (лку( Лнухггорои К' (ис(хи<к'шк ВЯ 1 (гимиор<) и пх(тш(< гн( шн(Ха /К'-А Г<РН(»1) иоющш"! к и (10 тюокс через лвугто(хщие.