А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 396
Текст из файла (страница 396)
1 и 961) '1к")ь !ч! и С! )зк>кг нокнц).(з нр(к(к"! ),и >илии, олн,)ко к<н(цгнтрзццн Хз з у,)ю!ифн )яр<по оггз яг) нр)к(ц к< «н <и и )л<и<ной.,) ыи)н )прзши) (.! л;ом <нн)ыя!.)<и ь (гм рн(. 94!.4! 1). 1,)6.! н из '.)4 ! В конце начального сегмента нрокснмально! о каиальца концентрация С! я улырафильтрате возросла но сранисиию с )аковой н плазме крови. В нижних сегментах ироксимального канальца зпп химический градиент вытесняет С! через плотные контакты между энителиальиыми клетками (мсжклеточная диффузия) нз просвета канальца, в результате чего возникает траисэнн)слиальная разница потенциалов, нри которой )кндкость в просвете канальца заряжена цоло«кительно. Трансэцителиальная разница потенциалов является движущей силой лля межклеточной «<- 2+ реабсорбции катионов Ха, К, Ыц и Са .
Олш)- временно продолжается активная рсаб«орбция Ха' (см. также табл. 94!. (). В и ! я и ньг отлг н)л )цк>ки(м ! )ьно(о к цьиыя рг. з(херб<сии С! «зи.»кьь .и и> юй. немому;и) )и ялз впциш с")з,снн, ! «. но мсрс нр<)язнл,синя филь) рш,! нрзб илипс )ьно )и> о нюн чи вгр! н <цк>кгнмзльно)о кз !»аьц),ь<кнцн)рис!и< ! нор<ко< (с ьзнз.)ьц)поср)в нгншо г ло~ц<зп р ннн й н()ы))окиядык в<и (и и рг! и. ц)и, )ьн<ш >и<ли)п! н с нс))ин, ягь (гм. рнс. 94.4, 1);)тз р изццз н ки)цсн)рнии<с нрг.!стае.)в ! пкк>н лвнл()- я<логи>)у и )я ли жк и п>чнон,(нс)к!)унн( <.'! )и нр<к з« т) ьзцз.)ьн) и н,нц) н),но к ц)о<к <нк.нь)м сосудам (рнг. 94.1.
'1). ц;)кцм с)икойом рсз(корбнрушгн ч;к.п, нр<>фнльтронзнзипи я С! !1огко.)ььу )юн хлор« заря«м и о(рн)и)г.)ь)нь .)и (и,сзн)юн < гздн~ рззвнвзг пи трацсэцителиальная разница цотенциалон, црн которой «кидкость н просвете канальца заряжена положительно (и цн )и шн ни),) поггицн,из, гм.
рнс. 94<,4<, 1). В<.п<чнн,) гр,<нг,)н)пс.<(ильин(о шпгн(ни я гоги)нлщ ! 2 мВ 1!<>л (чидгш твнгм лз)ш<но но)ги<шз. я л(пн<н<ы <нгп('икк>т('я )я нро('з<'<з из<и:<ы(з <я«- сниц,и мс>(,клспиц;<к рг,)6«орби)е Хз, К, <С!)< н Са) (рнг.!)4.4), )). С.илп ) )кцшц! <,, что.и (итзяонни < цчы .се чсжкл< н>ч(нн<> )рин )н>р! <<к)у<. ки и иы нсн )ояззоп зкп)н. )ки! рс;зк.орйццгн Х,) )и нг!в<н) н нгорон фз.н нр<н«и и )(ии>н р<»як орйннн! 6)з)о)ярн !)!з', К'.ЛТс1) ) к, рк )и> юз«нноо цз 6«ю и)грзльзон и("мбрюн (нсри)чно илп(нцьш ) р<нн иор) ). ))!глинн)лн ! из«гиии>й )ильяс точно~ р! зйсорйц! н! ув(,)ни(ало( 'ни»«о ) рзнгнор) нр) смыл н<нн>в Хз нз <,ннн)ц) (к)ю.)ьининино ЛТ<!) н гсм гзмым (нн)ыз)«кп коэффнцие)п пол«снего Лей- 94.3. ВТОРАЯ СТАДИЯ ПРОКСИМАЛЬНОЙ РЕАБСОРБЦИИ." АНИОН СГ, йа' И ДРУГИЕ КАТИОНЫ Трзнснор>ныс процессы в нрокснмальном кзззльц( («нр<гп <,)нни!)й» «<и)< ин<,:ми ((н)ь)й ((и<ь )нц)) »пигг)з» гч );)лз.г н)6 ( ')<! !) ффь'""," " ' "'(йэ~,(:",гт" !),"-),.„-..~",у,.":'с".,"1,, стеня ))<а'/К'-АТ«Т)азы.
В и> врсмя и;и Кз', К' Л !с))з,») нсргь)чнвз< г )кс) .<шнь 3 мо.)я Кз )я 1 моль Лйс1) чгрсз 6зяяьную мгмйрзну, зто пзп)пизсз)н зз ( и ! пзп явных ли)ншнзлюз ргзйгорйцнн гвгднчн!»к")гя,<о !6 мо.«н л<з' <я 1 моль Л'!'с1>. !Рис«ниной рсзйсорйц~и С! н (л(з' )я зп)рой сгзлнн <цюкгнмз.<ьнон рсзй(орбцин (н,н>шзточно д и гого, чтобы и нроксим,иын>м нзи! том ),ни.(ьш рс»<6(орйн р<)взлогь л(> 60 ', проф<к)ь! роз )в«итоги Хз' и <ю)ози нз ( Г !!о.п()му и зз вт(>роз гтз,нн! (ц)окгнм,)лы<оц рп<бсорйцнн )(р<)ло.)икзш «я активная рсабсорбция Ха" цр~ пягтпн Кз' К' ЛТ6)з.)ы.
Ол)яко (ялзннол! зпнн'<ось гствио) нзрпн рь! л и с им нор) з и ргз. немн)ядьнук> м< мйрип. < оторыс бьгш рг,)(кз)рйнр<н)зны !инст. 1)ольпия ч,н )и ! !С<) 6ькя рсзйгорйн!ккя(и з нролгюя.н ныл о)з<с'),)л кзнз нзя нз и( риой ггзлнн рскк орйцнн, но г(ом, 11', нь(м) изн)й з и!кк и г княчьцз и ргзуль<зп ойлк и! г))<з (нпн)к)рт), <и можс< йьпь ипииьзо)ян лп( г<изь(нзн<и < !!СО< !1«ий<).н< э< ршпный механизм лля реабсорбции Хз' з г!клннл н л иьнцл (чк! лзл )цк)к<)вин )ни о к <нз и, <я обмен Хз'Ус! (К1! !.3-н(р( ног н)к), гицк нн) й( олинцк линию с обменом С1,,'ОН (!'!).')-)и !к)ничик Реабсо в прокс канале РАЗДЕЛ Х10.
физиология почек Рис. 94.5. Реабсорбция С> в лроксимальном канальце. Ион С! реэбсорбируется преимущественно межкпеточно (см рис. 94 4), однако реабсорбция может происходить н через клетку В люминальной мембране доказано наличие переносчика (пендрин (РОб)), которыи обменивает С! е том числе на анион формиата (НСОО ); кроме того, клеточная мембрана лроницаемэ (неион. ная диффузия) для муравьиной кислоты (НСООН) При посредничестве переносчика МНЕЗ (антилорт На >Н ), акгиеность которого способствует циркуляции формивт-иона (НСОО ) через люминальную мембрану, С! накапливается е клетке результате вторично активного транспорта.
>)ля этого, правда, среда в просеете канальцз должна быть более кислой чем в клетке, чтобы выделяемый формиа>ч>он (НСОО ) мог титроеаться до муравьиной кислоты НСООН Лишь после того, как на первом участке профильтровавшиися бикарбонат оказывается реебсорбирован, значение рН снижается в дно>альных отделах лроксимального канальца до 6,4 — 6,5, поэтому опосредоеанныи формнетом перенос С>, количественное значение которою еще неясно, происходит лишь е этом отделе проксимального канальцз. Через баэолзтеральную мембрану С! выходит иэ клетки е интерстицнум через С! -каналы и с помощью К >С) -переносчика (снмлорт) пгндрнн), Прн:>том ноны О!1 и И взаимодействуют друге Другом в просвете канальца, превращаясь в воду, н в результате )))$$ и СГ входят в клс тку:>квнмолярно.
Из чего слсдуст, что реабсорбцня С! $>а:)>ол> участке нрокснмзлынн.о канальна огу)цествляется т рансклсточно. Об~Зружсни с>~едва друшьх механизма ириникновс>щя Г! в клетку, в которьн вовльчгны процессы нторичниги использования анионз с)к)рмннга (!Н.ОО ) (рис. 94.5) и сскрсцнн а~ионз оксалата соолн>стствснно. Обмен Г),'ИГОО осуществляется РО5-$>ерс>>осчнкол>. Ион С! выходит из клетки через базолатс раль ну>о мембрану пассивно чсрсз Г! -каналь! в результате осуществляемого белком К,'О) -переносчиком (сим- $)орт) (гм. рнг. 94 5) и н рс эультзтс обмс и $ Г1,'1)ОО,. 94.4.
ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ПАССИВНОЙ РЕАБСОРБЦИИ За счет реабсорбции воды повышается концентрация всех составлиющих филы рата, которью реабсорбнруются медленнее, чем вода. Мочевина, С! и Мйь' принадлежат к данной группе венсеств. Таким образом, возникает химическая движущая сила, которая делает возможной межклеточну>о реабсорбцню втих ве>цеста за счет диффузии. Стенка ночечнон> капли и! ненронщшсмз.ьля пнули~а. Отнон>синг (~)эуТ))х) концентрации ннулина н н)гшмс крови (Р„,) к ко~Нснтрзцнн его в ж>щкосги канзльцз(Т1'„,) на какомлнбюслрезке нгфро>>а напрямую инредщнн т фракционную реабсорбцию аоды на данном участке. Тзк, анализ жнлкскт и канальна (полученной с номилььк> мнкронункции) и кон>се нрокснмального изви гоги канал> ца нок!>зал, что концентрация инулн$$3 В 2,5> раза Вы>$>с, чсь1 В $>.пс)мс (тзк г>о с)тноннн$н Рк, 'Трк '- 1725 = 04).
т. е. нз игом учзс 1 кс с>сталось лишь 40 "<' первичного фнльтрзта. Из этого слс дует, что 60 сй воды уже рсабсорбнринюю (см. >зкжс табл. 96.1). Подобно тому, как уже обсуждалось вьюн в случае с О, нослелгп>ия реабсорбцин воды но ходу канальна выра)каются в том, что канзльцсная концентрация (ТЕ) всех составнь>х частей фильтрата, которые нс лк)- ! ут быть реабгорбированы акт.нши> и, слеловательно, быстро оо сравнению с концентрацией в плазме (р) постоянно увеличиваю>та, т.
е. частное ТГ,'э> становится бс>льни 1. Такие в>чнестлз могут покидать нриснст кап азьцз за гчс т диффузии В том случае, с ели:л >ителий нроницаел! для них. ! !аралу г СГ(см. рнс. 94.4$, 1 и 4), Мя ' и Са ' (см. рис. 97.1) к зп>й грунгн веществ принадлежит еще и мочгвнна, нрофилыровавщссся коли.
честно кс>торой в нрокгнмаль>юм кзпальцс наполовину рсабсорбнрустся пассивно (см. рнг. 95.3), так как стенка прок! имзлынло канальцз нроннцагма для мочевини. 94.5. СТЕНКА КАПИЛЛЯРА— ПОСЛЕДНИЙ БАРЬЕР РЕАБСОРБЦИИ Дяижущая сила для перехода реабсорбируемой жидкости из интерспщиальиого гймютранства в кровь определяется суммой интерстициалыюго и онкотического давления плазмы к)и>ви (новьнвениого в постклубочковых капиллярах) за вычетом гидравлического давлении в околоканальцевых каниллирах. 1) нредыду>цих разделах у)ке было показано, что реабсорбция воды через стенку канальна явля!тел последствием реабсорбцни соли.
Для >и)слслщснцего и!— )я хода Виды нз бззолзтерального ннтс )х"п1цня В околоканальцевьн капилляры, как и во всех ка>п>ллярах, онределян)>ними являкптя су>цсствукиннс соотношения давлений. Гравннтельно вьюокос гн,йавлнчгское интерстициальное давление >>,„! напр )влас"г >кидкс)сть в просвет околоканальценых кю>илляров Оно всоникастза счет того. что вслед за резбсорбнровш>нымн не>несю>ами. Наканливаклиил>ися в бззолатерзльном пространстве, пригнет нсфро~з покидает вода.
Объел> жидкгхтн в бзэолатералын>м пространстве увеличивается. Кровь в сжолоканальцсвых к;шлллярах вдобавок обладас! за с и г нрофнльтронавн>сйся в к>>уби>>с воды (см. рнс. 93.1) повышенным онкоти >ескнм давлени- ГЛАВА 94. Активная реабсорбция ионов Ыа' и ее последствия ем я„„„, шпор<и щщ больии сдш|гзгт |р|1,!Ншп дщциний в изиравлснии |цхи Встз кзииллярз (Оикотичсско< |!Звлсиис ни гсрс п и|Палы юн жидкою и дзя у прои|синя мижст был|, нр<ин|иц»нр(и!Зно).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
