А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 393
Текст из файла (страница 393)
93.1, б). Если >к< в агом слу ще увеличивается по'и'чпий кровоток, то мегто фильтраппоппого равпопссия сдвшается в колец капилляра, тзк что испол>цу("гся большая фильграционнзя попсрхпогт>. Это м»жс> быть при шиой зависимости С1' К о> ИОч>.'чн(ИО к(х)ВО)окз, Ит;!к, для Нормальной С>ГК н1.обходими не только иормзльпо функционируюппн клубочки (их количество, поверхность фпльгра, п<лравлическая проиицаемость), ио также: пормальн<н капиллярпое Давление Р,„,э пормальпий госгав п коппщлулшия белков и соот псгсэвсшк> >юрмалинн оикотичсско< лавл(нис плазмы (пм> )' >н>рмальпос дан>попс в иро(<рапствс боумщювой кзигуль< (Р>„„,.).
!1<хо ому изменения в СГК могут бить визвапи колебаниями трех псрсчиглсииих лавлсиий. Так, ('1>К снижается, например, прп падении сред<к>о гпстсмпого давления крови ипжс 75 мм рт. ст. »ри пюк<'(снижас>сЯ 1'и<„'), НРИ патоэкл пчсскп повипиппой концснтРЗ- пи и белков в !шазмс (м>к>жсствсп пап ми< лома, попьииа- <'<СЯ ><и ) ИЛИ КОГЛа ПРЕПЯтетзп( В МОЧЕВЬПК>ДЯЩИХ ИУ- тях (»пухо>и или по >с<пий кам< пь) затрудпщт Оггок мочи (>и)вьппас гся Р>„„, ) 1!Вобор<л, ('1>К по<зь<ищстся, котла Р„и, пщшпмается (паприлн р, при гипсртопии со зпач<ч<иями давлспия крови,за предслалп< ау<орегуляторной об члсз и; рис 92 2), или к< хца снижа(тся пье (прн гппоальбумипемии в р<лзулыа>е недоедания). 11о С1 К и К)~Г могут изменяться Независимо пру< от лру!.а, что ведет к измщ!Опиям фильтрациоиной фракции (( ГК >КРГ), т е.
л)й чзгти <к)чсчпого плазмо тока., которая переходит в фильтрат.,)то становится во>ил>клим:ш счет того, что э<лам(тр >цх- и п<х->.клубочковых р( зистпв» их сосудов рщ улируетгя нс>ц)висимо. Если. Иапримгр, пр<кломсруляр>нх гидродинзми- и скос соп1хл ивлеипе (К„„.) сн>окщ"гся, а постгломе- Р) '»0)>ПХ (йи>) >п)ВИ>ПЩТСЯ ПЗ ОЭН!О И ТО ж(. апач< ПИС.
то Оби!сс ('опрптиВл('н3>Г ( Йе> + К,л) (ктзстщ> 13еизмениим, з вм<стс с ним и К1>Г. 11аоборот, сслп Рэ„„велел стяие низкого Кл„возр<к тзсэ, >о повьппастся СГК (и олиопрсм<ино фпльтраци<япшя ф1элкция). Длияиис гори<ли>в или Нервной системы на прип<- < эящ и вил<к я щпе артс рполи клубочка позволяет пзмспя>ь СГК независимо от поч("пико кровотока (и >щоборот). Коицсптрзцип в плазме кропи Вазопр< ссор пь>х всщсспз, >аких как аигиотензии!! или норадреналин, которьи! Вьи'нобо>кдзс<гя из окопчапий а<мпатп*>сскпх волокои.
Гии>лают КРГ гора:що си.пьпсс, км ( ГК. 1!ри сииж< пном поч<чиол> кроно<ок< гормопи н влияние !НИ вносят вкл ш !з поддержание иостояпсгва СГК, т.с. дши>лиякл ауторегуляцию. Кзк у)кс би.>О скззапо, с поыощио >окстзглол>ерулярпого аппарата регуляция ( ГК может быть подчипспз рсзбк Орбции 1Чз( 1 и, сэпловзгсэ>ию, вип(лепик) соли одиночным н(ф!ю>юм: каиальцево-клубочковая обратная связь, или ТСК !!<к кольку скор<>сть клубочновой фильтрации пас)олько высока, что сжсдисвпо фильтруемий оби и жпдкогтп прпбл па<цельно в 10 раз болипе нс()<о(юьсм<1 нпеклцц)чпои жидкосги, дзж( малые «исж<ллтсльпью> (папримгр, обусл<>влсипь<е лзвлсипсм кр(пш) измеш пия (>ГК будут Настолько изменя 1ь и(хх!)Ильт!х)взнписся кО>1ич(Гтнз КЗС! н (дипицз> врслк.'пи (СГК х копи(нтрапия )ла в плазме крови) и.
слеловатглию, вывслепис ХЗС!, что >юл угрозой окажется баланс 1><>ЗС1 и пос >ояигтв» <Х) ы л>а впсклсточ пои жилкости. Задача быстро рса>'прук>щс> о (10 с) механизма ТСГ закл<очзется В н(ч)тложиом регули!)овации скорости филырацпи одпиочиого нсфрона(л<п)(1( пер!)гоп СГК (5М)ГК)) и, слсдонзтсльно, НО1щщш ГО тузл н 1хзультат( фильтрации количества Г'ЗС! в единицу врси('ни. 1>ол(с л1<'дл<'3<нзя рс<ул>1цю< (В '1ечщ!ис пссколь" ких <зс<ш) Осущсстплясэся зльдпсп.1хпп>л1 Количество реабгорбироваиных 19ЗС1 и Н,О'в цроксимальцом квиальце определяет скорость течения мочи через петлю Геиле и дру< ие отделы нефронз.' Чем меньше было реабсорбироваио )л)аС)и Н„О в прпксимальпом, каивльце, тем выше',скорость тока мочи в т<лзсто!! Восходянзей части петли„тем меньп!е реабсорби!)устоя там )х!аС! и вып!е концентрация 1<(зС! ц ' просвете кзиальца вблизи <паси!а((спза (!!л!зСЦИО, см. Рис. 92А).
Если !)л!>ЧСЦл>в поднимастсЯ глиц)кол< вы-. соко (не важно, связано ли зто со слишком высоким уровнем фильтрациии 1л!ЗС! Нли' со слишком низкой реабсорбцией КЗС1 в проксимзльном каналнце); то: СГК зтого нефрона в течеиие 10 с' буде г сниженц зц счет сокращения чзз а((стеля, и наоборот (отрицательная обратная Связь).
Как осуществляется <!Средзча'' сигнала от 11(!>ЗСЦл<О на гладкие мышцы сосУдов, НОКЗ еще не ясно, ио> по всей:видилз(ют)<,.в ней залей<ство<, наны знгиотензиновМС рецепторы (АТ,„-рецепторы) Жесткая связь скорости клубочковой ф)лзьтрзцив: одиночного нефроиа ( 11)(зСЦляь опосредовз!<нзя<мвг хаиизмом ТСГ. была бы о<!Зсна при измейеи)дяз 1)л)аСЦл>о, вызванных хроничеекнлц< нарушен)!ям)л'' баланса !Л(ЗС! и вместе с тем обьема вцеклвточ<<ол< жидкости (ОВЖ). Долговременное увеличение О(ВЖ< снижало бы уровень реабсорбции 1<!ЗС1 в Црокс<<3<ёдь-" '1'д бл и цз (0.1 1,8 З,о 4,2 Размер молекулы, нм Прн потере фильтром заряда иом каназьцс, поэтому !ХзС(1мг) повышалась бы, что с)35<хо)ло бы О)ЕК, и ОБЖ увеличивался.бы е<цс сильнее.
Длн уменьшения ОБЖ справедливо обратное. Чтобы воспрепятствовать этому, устанавливается новая зависимость для скорости кзубочковой фильтрации в отдельном нсфроие от ко(ьцентрации <ЧаС! вблизи тагц!а с)соха (сдвиг кривой эав)и'нмости 5)л)С'!)К/!!))аС(]лгд): в случае с увеличенным объемом внеклсточной жидкости при той жс !ХаС! !л(г), что и в нормальных условиях, ОХС)ЕК вылив по сравиеииш с пармой (регуляция нри участии эпдогевцоп) ХО); при умеициевиом ОБЖ пабл)одается обратная ситуация (регуляция при участии аигцотеиаина П). 3)(ехап(53<м ТОР играет важ)(уш раль также.при воврев(дениц проксимальиого каиальца.
Б 3)р()кссслялльиом канальце рсабсорбнруется большая часть фильтруемого ХаС!. Если же поврежденный каналец окаэываетси недееспособным, то при нормальной СЕК териаись быболынис количества с)аС), поскольку ре<тбсорб<<ион)<ая ИОщь<ос<ть дз<ст<р<ьиОСО каиальца и СО. бирательиой трубочки была бы полностью исчерпана.
Снижение ОЕК посредством каиальцево-клубочковой обратной свизи препятствует в этом случае нс- иабежиОЙ иОтере сОли. 93.3. ФИЛЬТР КАК БАРЬЕР ДЛЯ МАКРОМОЛЕКУЛ И ЭРИТРОЦИТОВ Б клубочке образу< тся ультрафильтрат, который наряду с водой кзк растворнтслсл) содержит только <з большие лн)леху ты (табл. !)3.1). Свободно филь < ру- Величина молекулы оиредсляет ес способность проходить через фильтр. В <о<убочкс вмсггс г зодон <зкжс ф)нллгруютсз рзг<норснльк л зсй всщсстзз (м)йсл« !гзй). Снобе<ни) фн илрусмьвш яелзкцгз люлскулы г радиусом г .
1,5 1.8 зм !!озтлм) нх фнлшрусмлс(ь, <.с. о<пззнсззс нх козцсз(рзллн в фллл грал к таковой з ллзиз, ирзктлч< гкл ран<4 1. В схучзс блльлшх мллс хул ф1<лы!)ус)Их 3 ь ) мс1И з<зст(53 с<1 1ын<' з злгтл< 3( 1 зу к зоп) значения 3<рл < '. 4,4 лм 1!ри 1,Н ' г -' 4,4 зм йз<льгрусм(х и зозо <ил <сльло.юзн<чп лт всличшп< .<зрядз мо <скулы (гм. рнг. 93.2). ГЛАВА 93. Фильтрация первичной мочи ются лшзь м<шс ку )ы мз ни о раям< рз, рзллуг когорьш мспьнн 1,6 1,8 нм..)то с<к)пито<пуст молску,шрной мжтс 6000 15000 Дш )1нулин. ко<орый цглолшушгя для (н<р(ш'Рн'3л<з (<!<К, 3<мс('г мол<'ку'351!н<ук) мз<(у око гш.)000 Д 1 и ( цн от <и)ситс)3 к данной 3 руннс.
/(Р<н <лобулзнов рлдн)том > Р<,43 нм (> 80 кДз) фшльтр об)33 !!<о нсцроиицш м, то хн самос справедливо, ест<сп<си<ш, длн зрнтр<лштов, об.шдззнних сзи больпшми рз<мерзлш. ))("<ц<ст(313, рз)<иусы лнышкул к<лорых нзх<ш)птя в .)тпх границах, фнл)ярую<си лишь части !но: миоглобнн (17000 /(а) <и 75 Ч< и <с'<ьб)ух<333! (69000,'(з) лишь нз 0,03 ч< (филырусмость рзвцз 0,75 и слота<"3<т()с<3<<о к 0,001, см. <збл. 93.1). )!лохо филь!рукк)тся тз<олс ни<ком(и<скулярнь<с всшсш вз, связанные с белками ллззмь) крови.
!!333303<м<р, Сз' фильтру<"3(я лишь <ш 608 вслсдстшн' то<о. 'по около 40 '< Р< ионов Са сл)шз<н)с бслкзл<и нлазмь< кр(ши. ()133<3333< лн дикзлнчп ь<, <шнрнмср, бользшнгпю сульфанилзмн- Рнс. 83.2 Проницаемость фильтра зависит от заряда молекулы. Это слрзведлнео для мзхромолехул с радиусом 1,8 нм < г < 4,4 нм Молекулы. имеющие огрнцагельнын заряд. Филь)руются значительно хуже, чем нен)ральные или положительно заряженные молекулы с таким же радиусом (з) Причиной етому служит тот факт, что структуры ловерхностн хлубочхоеого фнлырз несут отрицательный заряд Если этот заряд теряется, хах например лри еослзлительных процессах е клубочках, то проницаемость Фильтра для отрицательно заряженных мзхромолехул лоеыц)зется (б), чго приводит х усиленной фильтрации отрицательно заряженных белков плазмы крови (зльбуминз) и лротеинурни РАЗДЕЛ Х!11.