А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 228
Текст из файла (страница 228)
Б волокнах быстрой скелетной мьиииы содержится ср;виитслыи> мало мит<)хопдрий. Напротив, сердечная мьиш1з иеир<рывно сакршцасггя в т( иниг жизни н гр< йу< т по("п)яиноп> снабжения кислородом. По|ламу <иза содержит очень лии>го митохондрий (см. рис. 45.2 4$5.4). 1>ильи!ос количгс>во митохондрий, садсржа|цих:>пзимы, нсайходимьщ для окислнтельиоп) фосфор! Зл !!РОЗ|В! 1 !<я, о| щчахп зз быстрое акн< ление субгтршов ири гннтсзс ЛТ<р, который удовлетворяет эигрп'п<чсскиг патр<'6|их"ги миокарда.
Е) целях об(си< чсиия и|слородом и пи гзтельиыми нещсствзми, игобходимьы|н для метаболи |сских ир(щ<ссов. миокард тзкж< щедро снабжен кзиилля. рами: Зш одна мыи|ечно< ш>локпо приходится 6, Я и бал<с" юишлляров. Таким ойр>ыом, расстояния лля ироиегсов диффу:ши короткие, и кислород, у|лскислый гзз, иитзтс и иыс в< ииттвз и продукты жизнедеятельное|и, ио,|.ижзщис удалений>, могут йьптро обмснивзться ли >к.<у клеткой миокарда и к ишллярам. Струк- 'Гура, иззыя>н мз5$ ( истсм(>й попсречньзх '!уйул ( 1-система) и иредпгивлякиция (о(й)й инвагинзции сзрколсммы виу|рь кардш>миоцн та, участвует В оймснг вещг<лв лн жду кровью.
<одержаии ися в каииллярг, и яме!кой миокарлз. 1КП)л<чпроииь>х микроф(иографиях лиюлзрда Т систгмз вьи шл|п кзк Злуйоин* ши|згиниц|и| (ашчивю|ия) сзркалсммы в Волок!и из уравнс /.-и>зстЗ<иок (см, рис 45.2 454). 11олосгп:)тих иоиср< и юг» туйул асс|да год< ржл йольи !ос ко шчсство и и'П1ж)ици>ыье)й мшдкосп|, шк па тубулы ш ра|от к.ио ченук> роль в соиряжпиш «жмйумчз шн <окрзщ<ине». У м.н к(шитахииил в клп| кзх жег!у>ЗО»!ко!! <Фрлцз сос< дни< Т Зуйу|ы соглиш иы меж,|у собой нродоль. Зи) рзсиоложсииыми (или осевыми) туйулами, вс.
Зел< гвиг чего фармпруеття геено вззимосвязашшя рспп | ка «виутрнкл<точиых» туйул (см. р|и. 4$5.4$). <)та Т сист< мз (л крыта лля ин 3срстЗЗП>иль!!ой жилка(ти. ойрзыа|за$$1! поверхностной и( мйраиой. Прож>дит с ней к иавсрюий"п| сзркол< мы ы и содсрмап микроииноцита:и|ьи В(знкуль|. 1'аким образо»3, |3 клсп<зл ж<л)т|О'1- кав Т-с|и"гсмз ойсси<чивас> лшофилзментзм и липохоидриям гвобадный доступ к и!перст|!Пиальной жидкоспь 11 клетках предсердий у л($$аг$$1 млекопитзкицих гистсмз поперечных туйул отсутпп>уст или слабо развита. Миофийриллы таюк< окружает сеть Сарк<>щазматнческого ре|икулума (см.
рис. 45.4), которая с<и.тонт нз сзрко>уйул мзл(жо;нщмстра..-) ги сзркотубулы считаются «:щкрьпымн», потому что каллоидньн част ицыиидикаторы (<л 2 до !О нм и диаметре) в них нс про. ходят. Сзркотубулы н<* имеют основной м<тийраиы. У площенные элслю|п ы с ц)коплазмзтнчсской сети, (1хц)- мирующи( лнзлы. Пн.та находят и исиасрсл<тасиной блп,|Ос1 Зл От ! -си<темы и 3$овсрхЗЗост!<о!! сзрколсмл$ы. Сопряжение «возбуждение — сокращение» (эпектрамехвннческае сопряжение) ранние исследования изолирован!юга гсрдпа,|ирфузировшп|ого нзотоиичс(ким физиологичгским (сал<- пым) раствором, наказали, что оптимальны< к<ишентрации Мз, К и Са иеойхолимы для сокрщцсиия сгрдечш)й мыщцы.
Без Ха сердце исвазйудима. Оно не станет биты я, так как йиопотенциал (Зилсншщл дейппзи)!) зависит От Висклсп>чных иОИОВ н(|т1Н151. 11зиротин, иотсш<нзл иокояще|лся лзсмбраиы не зависит от трщ>смембранного градиента ишюи Ха' (рис. 45.5). В норма.и ных условиях $!!<гкл< точная к<йщщгцъщия калия составляе) около 4 мМ. Сиптм ши кои!и нтрации внсклето шон> К и(" ока)ываст йольщоп> г>лияния на возбужд<ч|ие и сокршцщин <1 рдсчной мьпииы, ()дпзко |'|кчшчснис КОЗ<пситршп|$1 внс3<5|ОГОчзи)п> К 5!и /вжти'Гач 3 н) $|ысакнх <)мни !Сй Вьс|ыви(.1 дщ |Олий изш И ПО, п(ГЙ.'- рю возбудимое"п| кл(ток мшяа|рдз и оп<шнеку сердца в див<'т(>ле.
Са >ладнее снлцегтнн(.пна нплг( и г)лл герт)гчн(й< (акрплцепы|(. 'его улзлс|ии из В|нный'точи()й жидкости Приводит к уменьшений> силы ссрлсчныл (окрзнниий и п<йлгдукицсй остщюпкс ссрлцз я зияет(ые, На|цх>- ! ° тив,уиеличсиис коиц<|прщ|ии вш клип>чиого Сз увеличивщ т силу серл( чных с<>кршцени и, и очень и зсакис концснтрщии приводяг к остановке сердца в сис!оле.
Сно(ю>()31$»н( н>(>у)л)>$>>а|с>>>ачнс»н( Са" Пав, агля(«н|ю|и(н( за ( окр(3>>3!1>лен(»31$)>а С!За( о()нагт 1» .Инок((р()(1. Е)озбуждсн|п ссрдсч|иш мыищы Зщ ши;и тся. котла волив возйужлщшя быстро р>>с!!Рог'Зр,и>я('$<>$ вдоль сарколгммы к итак миокарда через ин"и Вьи к(щщкты. 0<!О т>иокг рисирогтрииястся внутрь к.н'гол 'и раз попер( иии трубки (см. рис. 45.2 45.4), каторьн инваГП$ПЗРОВзиы 33 с<!и|с 13$ьи' ВОлОК$ш Зш Г..г<5>зст|ИЗЗ<ах. :-). Нчггростимуляпия и ойл!кти К и. шел!и ки или щиыикзция Зши|ы|цй)е>апиО|О Сз в айлзс|$| /.-ЗЗ.И('3 ин3<и с<р лсчиых Во Закон, освацожлсииь|х от о(й> ишки (г удаленными гзр|.о я ммз)ш), вызывщ г л<жзлыи>с гоцхицсиис Ыа'>Саз'- насос Сердечные Ыа ' глихозиды Ыа')СЗ 2 абменних 1 Са)' аеас ;:; АТ а2 Зыа — Ингибироеание + Активация Миафиламенты Связывание Са) тролонином-С Кальциееотралониноеый комплекс ппсл>шх ми<><)>пбрнлл.
В($ Врез>5$(шато(()>зла 2) по<<..нцизла действия п<щьппзстся ир<шпцасмость сзрколеммы лля Са О>> Вхолпт в к.ипку по г3о:)лсктрохил1П- ческому грздие(пу чсрсл ка.чьцн( пыс каналы сарколеммы и ес нннзппицпй, т.с. чер(з меморзны Т-с<>с<< мы (см. Гл. 434). ( «>НГзс<с51. чтО От крыти(' кзльшп'ных кзнзлОВ ироигхолит в рсзул(<32!Т< фосфорнлпрованпя пх прот(ппов с помо(цыо НЛМФ-лавнспмой протепнкппазы. Первоначальным Исто пшкол( ш(еклш очно> о Са' яв.чяется пнпрстпцпалыия жидкость()0 ' М ( з ').
)!екоторо(. <то количество можш' такж( быть связано с сарколеммой и гликокалнксом, мукшп>лпсахарплом, покрыл>аклцпм сзрколгмму. Колпчсспш кальция, ко'л>рый попзлзст и(утрь к и ткп нз шц кле) о шаго пространства. н(ло(.гаточно лчя того, чп>бы вь(53>итыокращепш мпофнбрп.чл. [[О>$>сл(311133 внутрь кальций (залу(кзклцпй, плп три( и рный) .ипускаст вьп вобож- 2« лен>и' Сз $!л Г[цнин(2!алмаз ич(скОП) р('(ик)л) л33 (!д(' есть ззнас лиутрпк)иточшп о Сз>") (см.
рнс. 4.).л). Кон>п нтрзц>о( своболн<>го ('з ' в пптоплззм< нозрз('- 'ист от уроиня покоя (гез[шй [еи !) примерно в (О ' М ло )рошпй от )О ' ло [О ' М во время нолб)жл<нпя. Затем Сз' связывает< я с белком тропоп пном-( . Кальцш цитрон<шишшый кол(плскг взаилп>л( йствует с тр<>- немн<>линах(, пабы снять 6«(ок г актпн<и >х ) чзсч ков между зкгпповыл(п и мнозпновымп фпламгнтзми, чзо позвол5пт образом!Вжпгя Пик ч$шсск$!м п(п>ср(чпым свя:>ям (('Гс)зл Ьп()лез) лн'.жду зкГ(>ПОИ и мпозипом и, слслогитсльш>, ласт полможцость лпн>фибрпллам сокращзты я.
Сердечные глихазиды подавляют деятельность Ыа'>Се 2'-насоса, тем самым вызывая аккумуляцию енутрихлетачнага натрия Рис 45 5. Схематическая диаграммадвижения кальция ео время процесса электро-механического сопряжения сердечной мышцы Вхсд Са< из интерстициальной жидкости еа время возбуждения запускает ега высвобождение из саркоплазмзтическа<а ретихулума. Свободный Са ' е цитазале стимулирует сокращение миафибрилл (систола). Расслабление (диастола) происходит после захвата Са сар>юллазматичесхим ретихулумом е результате выхода енутрихлетачнога Са из клетки с помощью Ыа >Са -обмена 2. 2 2. и, а хазой-то степени, за счет Са -насоса (РН вЂ” й-адренермчесхий рецептор; цАМФ вЂ” цихлическии аденазинманофосфат.
цАМФ- РК вЂ” циклическая ЯМФ-зависимая лратеинхиназа) М(хзнпзмы, 3!ОВышз!О!3[и(' 3<(ив[сит!и>[и(0 ( !1 В цит<хя>лс, увсличнвзк>т рывпвземую силу сердечных сокршц<ппй (,)с<>у( [оггс), з механизмы, сцпжлкпцпг сп) кош!шпрзцпк> в цптозол<, умсиыла!от с(. ()$1$>р([л(ер, 2 кзт<холзлп)н)$ )Вглпчп<3ЗПВ пост)плс<пп Сз ' в кл(тк) путем ф<х фори и цхл>зппа канал<ш чгрез $ [ЛМФ-лавнс и к<у!О 3>рой'П$<к>пи>у (см. Гл. ! 3). К тОму жс, езт(х<)>31!- мним, полобпо лруп>л( ап>шп'там. увеличивают силн с(рлечиых гокрз>цений, повышая чувствнтсльпогть 2 сокрзтнтслышго мсхзн Изма к Са . ! (овышс<пи- концентрации внсклеточпоп> Са плп ум< ньшенпс грзлпснта Ка чгрез сзрколсмму также приводят к ) вели и >шк> концсцтра>пш Сз в ц>позоле.
Градисн( натрия может быть >п>ппжен путем увели чгпия внутрпк>и точной копцс<працпн г«з плп понпжснпя сп> внсклсточпой концсптрзцпп. ( Срд< чньп. глкж<к>нлы повьнлают внутрцк>пточпук> коши 33<0>3- цпю М(> (отрав и 3$><сл!л Ка,'К -Л ! Фзль>. чп> прпнол<п кзккумуляцниг)$3 вклс>кзх. [(овьппснш коп>пчпрз цпп >ч[3 в ц(гп>золе нзмеш<нг папрзвлеши гч!3 >«С(!2 .обмспп>!>И1 ()Чз '(.,з .<хсйз>>~с<) нз >ц)О)ИВО1>оч(ПКНО(х 2« .гак по нл клетки улзлжтся мсиыпе Сз . !)оппжспп[ш кошшнтрзцпя Внсклсточшпо Кз являечтн иричппой того. что л>сиьшс К>1 вход>гг В клсч ку и, ч;(кпм ~6023>ол(, и( пыпс )ч($' обм<'пив(п'чтя нз Сз" (см. рпс. 4)хб).
,$(ос>иг>)у гог лихзннческое напршкеннс (!(Н>йон) умсиыпается лп сч(т сипжсшм концентрации п>и кл(- точно> о Са ', увеличения трзцсмсмбрзпного грзлпси>з )4З нлн прпмспщшя 6>лок'гп>ров Са' каишпщ, которьп' будут прш(51тстВ<)нзть Сз Вхо>!ич 1«л к>п'ткп миокарда (см. рпс. 44.! [). Сократительная способность и механизм сокращении миокарда 11ослгдонзтгльио(ть ироцсгсш>, иро<скзкицих во «рсмя сокрщцсиия иаии.<ляриь>х мьииц ири ир<диа- П>узкс (рте)оыд) и иос>п>агрузкс (;й!<Ч)о<и!), ирсдставл<из <я рис.
45.6. 11а рис. !5.6, л мышцы р;нтлабл< на и и< легат никакой нагрузки,,1ля интзкз ного левого же)удочки" данная с>пуыцня зиж>и>п<чиз такому игриоду ссрдгчиого цикла, когда >кглудочск расслабл< и !ниле выброса крови, зор<йльиый клапан закрыт и мигр иьный клацал ) (лон открыв ься (конец фазы изо- Л<иь>и><сити>ч<иизя> ими>сг»сирииср»ю» и> ч>оои<избз ис> крои»лис< гс и>..виси >и»си>ич> и» и< и ио»оч) имп >.ч<и с бозмисй < о< >и орузмгй О иыю> ори> иии ирс ию>1> и и и шнт имрь ки >олми ь .
с иримсиим и > ир>иои>»оп>>очю Растяну> ая мышца в состоянии покоя Растянутая мышца в состоянии покоя Сакратиошзяся мышца мышца в состоянии покоя йабзвнлзаь лреднагрузка Добавилась лог<нагрузке без дополнительного растяжения О гоугс>вне нагрузки Увеличенная лес<нагрузка Рис. 45 б преднагрузкз и ластнагрузиа в папиллярной мышце. (з) стадия покоя а ингактнам сердце неласредатвенна перед аткры>ием АУ-клылзнав (б) Преднагрузка в интактиам азрдце в конце желудачкаващ иалалнения (е) Падиержзннзя лредизгрузка олюа оаатизгрузиз в иитзитнам сердце непосредственна перед аткры(ием вартзльнага клалыиа. (г) Увеличившаяся лредиа>рузка ллюс лаа>нагрузка.