А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 220
Текст из файла (страница 220)
Это, ' яредшеству>ощее возбуждение может быть замечеио ьак необычная конфигурация в желудочковом (9(О)" 'комплекса ЭКГ. Ипогда, 'однако. разйивается круговая ииркуляпия в<>диы возбуждения, в кочт>рвй предп сердймй<ил<1!улье .3<роаядятея к ЖЮ)УДОЧКаы Че))ез Одяя, ИЗ дауа'Л>>(3(рОВОдящяк Путсм (ЛУ-УЗЕЛ ИЛИ Об' яадной яу гь) и затем обратно к предсердиям',через другой из 3 гик двух проводящих вутей, Непрерывное движение ио кругу приводят к очень, быст1»>му ритму (еуяраааитрияуляраой гаиикардии). Этот быстс рый 'ритм может бьгн, иеполиоцеипь<л<> потому что не дает желудочкам двстат<>чвого времени для наполнения. Тра<изитор)<ая блокада, Лл'-у<)э)з', создаваемая ' вйутрйвеииым'.введением 'вдеяозияа яли рефлекториым увеличением акт>(в(<ости блуждаю>цсго нерва (ири надавливания области каротядноп) синуса ва <все), обычно 3)рек!>зад<от тахпкардию и восстанавливает <(ормальвый' свиусиый ритм.
! !секо <ько свой<о в Лу-!<ров(«сипя им< к>т фи шолоп<чсск<>с и к.)иии'цгко( и<ачсииг. Осиопиая з>ь(сржка ири ироэ«)жлщ<ии ил>пульса <и ирг,<ссрд>ш к жс- 53))<О>кал) ироисход(гг в Л1~' и <ч-ОГ>л()с<5(х Л>г-узла. ( корогэь ировсдсиия л<щ>ыие в <ч-оГ>ласс)3, ч< л! в Л)л).
Однако длила луэ и суиюств<иио бо <ылс в ЛХ, чсл! в К-<>б,<а<"(5)х. Время и!»)И<дсиия чср(ч ЛК- и )Ц-облагги объяс<ш<"3 зале!э>лку м< жду иачал<ж> Р-вол><ы (злск(ричсско< лроявл(иис расирогтраис<шя возбуждеиия ии ирсдгсрдиям) и 9ьэ'-комплекса (раслростраис)ии ш>збуждсиия ио ж<. <удочкам) иа .'-) К!' (< л!. рис.
44.33). Г)эуик<!полальяо задери хл мдэл ду впзбуидш<ие>я пряди рд««л эл елудлчлнл д<ллет возя>вины и оп«и<як«ьяо<' лпполиеи!«4«<худо»хоп ку>овщо <«> гр(мя (Ох)>пщ(««л и р<«)серди «. В )л) области ирсобладакп <юте>шпалы действия с м<длсииым оп)<чом. 11оэтициал покоя с<хтавля<т цриблп игп лыю -60 м В, с»орос>и иараста)шя низка (примерно 5 Вуг) и скор(эсть ир<эвсдсиия около 0,05 м <г. Тс! род<по»сии, ко>орый б. )о»прус > бьи ! рыг >чл '-капа .>ы, (!)Ик>ичсски ш>как ис в.и<яс! Иа и<О< <шпале( дсис<вия в >)<о>! обэисэи (или иа любые друпи во.и)киа с лидл<ч)ш <м о>истом).
11аоборо(, щлагоиисты (а' -капала умсиыиакл амплитуду и дли'иль)и»ть иотеициалол дейс>вия (рис. 44.26) и упитаю! Лк'-пров(у<с<<не. Форл)ь> пои ициа пи дейс> иия в Л)Х)ОГ)л>ити ир<ж» жуямиью ио;ям к(и(ям мсжлуформами нл<ш(иаловдействия в )л) обл(»"п> и ирелссрдиях. ! о шо так >к< и<леициалы л('иггв)<я и 1>11-Об:3<кти !црсхОдиь)<' м<жду з>ш'и'И1шми 3»>тсициа пе дейс)н<я и >ч.обла< ти и пучке Г)ца.
!!одобио другим и<леиииа <ам 53(3!с<ил>! < Мсдлсииым и! зетом, о> иощптльиый рсфрактсриый и<!лищ клеток в Х-облщ'ти зиачительио вымыл г за ирслелы >и риода ио.цц>й рщнщяризации, т. с..>ти клю ки ирояя ляю( и<»')р<(цэляризаципииук> рсфракгсрио< ! ь (см. рис. 44. !6). Как только время мюлду 3<оглслова(е )ы>ь)- лш дсполяризациялш цред<срдий умсиьишсэ<я. щ»п>едсии< через ЛЪ'-у>с>3 з жил шстся (рис. 434 27). Л)ц>- малыю< замсдлсшц в!»жи ии Л>5-3)ров< я< иия иа,>ыва<т<я Лэ>-блокадой иервой стеисии (см. р>ц.
431. !8. О). Г)ол! 33)ая ча< ть заме<(п)иш Л)'-!<ров(ук <шя <ямиикщощю> при умгиьиц иии ири <олжи >с <ьиости цик ы црсд ссрдий, ироисх<щ)п в)л).ОГ>.шюя Лухузш, Рис 44.26. Треисмембренные потенциалы записанные ет кле. >пк Лу-узле кролика в контроле и в прилуке(вии вите(пииста квпьциевп(о канале диптиаземв в концентрациях 0.1, 0,3 и 1 мкы п !с изменениями Н<ПЬ С Во(еле(П О, Не(пе< О 3 Мп! Сед Сег(<к» 15 799, 1983) х к е о о.
с Длитепьносп межстимуляционного интервала Рис 44.27. Изменения времени проведения между предсердием и пучком Гисв (А- Н), вызванные стимуляциеи предсердий с различной длительностью межстимуляционного интервала, у группы люден в контроле и при рефлекторно вызванном усилении активности блуждающего нерва, произведенного внутривенным введением фенилзфрина (с изменениями из Раве Гс 'с е( а1: с«с. ГГез . 68:1614, 1991 с разрешения Атепсап Неал Аззос1айоп) Импульсы бзокируклтя в ЛУ-узле ири ти х ча(-го(ах щ имуляции. которые легко ироволят(я в лру! их областях гсрлц».
Если ирелгсрлия лсиоляризуются ( высокой частотой повторения, только часть (например, одна 1«щовииа) ирепссраиых импульсов может быть п(х>»едена через ЛУ-со<у!иисии( к желудочкам. Характер провел(ния, ири котором только часы ирелссрлиых импульсон ироволится к ж<луло и(щ», называется АУ- бяокааой второй степени (см. рис. 44З8, б)ЛУ)тот тип б вокалы мОж< т заии(и!»)ь жсл улочки От чрсж>ср>ю 'щсп Гх сокращений, ири к<порых время лля )гх загк)лиепия л!сжлу сокращсщ1ями можс) быть ислостато'щыл!.
В ЛУ-узле может ироисхолить рс грогралиос ировсление. Олиако время и(ювслсиия возбуждения в;>том случа( значитслы!и больи(с, и импульс блокируется ири более низких и!Сто(ч!х, котла ироволится в ретро. гралном. а ис и прямом иаир»влепил. В коиечиом сч(- )т, ЛУ-уз(л явля(тся вол«о>!яи!им м(етом л.)я возиикновеиия рсситри. Всггта.гивиая исрвпая система р(тулируст ЛУ-пров<;!свис. ОлабОс лсйс( вис бл у>клав)щс1 О н(рв;! мож(я просто у>«ли игп пргмя АУ.пров<у!си!!я.
'!'аким образом, лля любой суви>ствукицсй ллит(льности цикла прелс(рлия время ировслсиия от ирелссрлия к пучку Гага (Л вЂ” !() или От !ц)слсерлия к жсч)лочк) (Л -У) будет ушлчичсио ири гтимуляции б чужлакиц(го нерва (см. рис, 44.27). !>о т< с сил! )и>с л(йстщ!( блужлак»цщо перва может игыыиать блокирование пров<лепна и уз>и некоторых или всех имиульсог> из ирслсерлий.
Характер ировелсиия, при когорол! ии олин из прслгерлиых импульсов ис лостигщт )лслулочков, иазыва(тся АУ- блокадой третьей стеиеви. и.е полной АУ-блокадой (см. рис. (4З8. в).;(щк ржка. вьюна щ щи разлр»жги нем блу>клакяцсго исркж или о)тутгтви< ировслешщ крез ЛУ-уюл приисхолит, г.(авиым обр»н>м, н М-облет!и узла, Листпщхолии, ньи 1«)божласл!ый исрпи(!ми во>и>«- вами блужащощгго перва, гии((мкщяризуст(цх)вопя!ц)к ш>поки» в М-обла<"! и (риг.
44.28). Всм больик: п(нерио ГЛАВА 44. Электрическая активное!ь сердца ".„'~Щф Рис. 44.28. Влияния кратковременного раздражения блуждающею нерва (61) на трансмембранный потенциал, регистрируемый от волокна АН-узла кролика. Обратите внимание что вскоре после стимуляции блуждающего нерва мембрана вол(жна гиперполяризоввлвсь.
Возбужпение ст предсердии (А>), которое достигает АН-узла, когда клетка была гиперполяризоввна, не проводится, о чем свидетельствует отсутствие деполяризации на злектрограмме пучка Гиса (н) прелсерлные возбуждения, которые предшествовали (А,) и следовали (А,) зв возбуждением Ат проводились в его области (с изменениями из Мвзйв!еу т, е( в(. А>л З Рлушо!. 251:Н681, 1986) лири»авиа во вр(мя ирихоаа и(нлгсрлщяо импульса, тел> больш( нарушается ЛУ-прог>елец ив. В:жсиерилк и)с, показал>юм иа рис.
44.28, волокна бтужлающего перва интенсивно ()ил(улируются (лй) сразу иср<л второй и(«асср»пой леиоляризацнсй (Аз). Огот иредс(рлщвй импульс при холит к катке ЛУ-узла, когда се мембрана макгимаз ьно гипс рполяр) !зонана в о) гктг иа стим уляцик) блуждающего перва. Отсутст ви«<хп в( г<.тву(ощсй легюляризации пучка Гнса п>зорит о том, что раздражение блужлак>щщ о перва ирслотвращас.! ир<иклсинс второго ирслгерлигв.о импульса через Л У-узел. Только малый локальный Ответ иа вто(к>!! п(к'лссрлиьщ илщуль( виден иа записи от проводящего волокна.
Оимпатич(сюи первы сердца, наоборот,з)б.!сгчакж ЛУ-проведение. Оии уменыиак)т орел)я ЛУ-ирощл(иия и иовьииают час)илу ритмической»ктивиости латси)- ных !к й<м((иксрОВ (вОЛ>пс)и>й ритл1») в ЛУ -узл(х )!<)- ралреиалии. высвобожлаемый из терминал(й симла>ичсского (н>рва. увеличивает амили !улу и крутизну иа(ыг>ащо> иогснцин(шл(>и>ния !О>с(ок ЛУЧ >л>ла иреимуцкч теснин в Л)((- и )х(-областях. 44.7.4. Проведение в же)(удочках Г!у иж Гиса прохолит губ;и (Локарлиально вниз ириблизитслыю на ! см ио правой стороне ысж)кслулочковой иере(орояки и:щгсм разлсля(тся иа правую и леву!о ножки пучка (см. рщх 44.25; рис.
4!4.29). ((развя щ>жка. которая янляе)тя ирямым ирололжщиим лучка !'ига. иалравля< (тя вниз !«> ир»вой сп>роне межже.чулоч козой перс( оролхи. Левая ножка пучка, которая ,ищчиг(льиО)Оли((. чсм правая, От«Олиг почти иер>киликулярио От пучка Гиса и 1!роиик»ст через мсжжелулочконук> !ирс(оролку. ! (а суй>нлокарлиалыюй ио- верх) юсти левой с ! орои ы мсжжсл улочковой ) и рсгоро)1- ки левая ножка лучка ра)5<сляег<я из.и>икун>!<средин)н> и толгтук> залнюн) ветви.
1(р<»авж!»!»Ё щ!»»»у4!»(йй 11О'йрй39!1~Фл! )лврОП, ЙОжке '6УСЧ!(9»<»(Ж;.В)<ей!)кя>)(. )й»)у)ле) ЛВ)<((9;,НОЖй)(К»»»Л»)<а Н(<»еФГ 6!)»0)"'ф(Ц)()»ф»)Р7 549»(РДфщй)(9Щ!1(()!)(3»)!4)((!»»»й» ВОД;И((Мф») »й<))()1)»(4»)91)КфЧ9ЮЙ»й)0,'Фй»)»<1($»1»)<4)»»»1!))Х ЙУ<»ГЕ!6" "~а)(9(»а!(ы!»1>»»е.',фФ)»()й»»ФАЙФ)к»»ФДАД»(»~~4МФеебфд~фмн!)»адФ ' )<999()»)УУ»)1)»1<)ф,;.~)))Щ9ЕФРВ>!)))»>94)!»»1(а)»ф~<ГЕЙ)»44)Е»»»19ыг<, »Г,~.
'1»()ц;ЙйЦЙЩц))анг аа)»9)(х~(»>»цВ)»йл)ефф$~х(»Ф~~Ф>»а<!(1»!)1!»й '~'::щ~~(»(((>)~9<(-и)!9»<(ьТ~,.':~и~к»~~!~5»!)ы! '::»<(Ь»»)~ ФЩф»!!((»!),'»)>»ф з)1!$~»»ЖЧ)<<1>)ф3ЕИ~Ч )!;::»)4(ОК)>)(й:"ЖР-' .)О(!»»:)»К!Л)!» ~ЛУЬ»а!)М, (1(Ъ)!)К»),,~У)()(!):;!19<!»заа<»У) Я';-Лсвц)1»Ь):.Л»Р-'" .ф~)(())))>))<1:'.1!ф<!14»9)Ф)»)1»~~)1(!»)»4» ~<»<)!»аф$>1!)г»)ф,' Иран,)я ножки пучка и лвс ветви зевов иол<ки лучка в кои< иц)м счете вет>ппся, образуя сложиу(о с<"п ировозящих волокон, иззваниых клетками Пуркииье, КОГоры(! рек !грОс(рзия!01ся иО субэило<О)р»1иальиым ион(рх<н>сгял) обоих желудочков. У <и которых вил(щ млекоиитаюишх, например у крупного ро<ат<><о скота, сгп клс< ок Пуркииье оргаии н>вала в вилс лискрешых, иикаисулироваииых волоков (см рис.