А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 216
Текст из файла (страница 216)
4341.4$); 2) у клеток ссрдги, способных к автоматии, 12 пас геиеино сгаповится менее гичга)ивиым во время фазы 4 (см. рис. 4$4.!<), В); 3) при г грсждеврсмсниом возбуждсшп( мсмбрии клюки пол!и>. ггью ие рс>юля ризусггя п(ж. и' предыдущего возбуж к!и!я (гм. рис. 44.16). Вообще гпи>ря, ч(м мсисе отрицателен уров< иь 1:, тем мсньп>с скорост ь рзсирост раис! >ия имиульгз, !х'зависимо от иричииы сто измсисиия. Уровсиь )гж алия(т на скоросп, проведения, потому !то ипакэ ивация !3-во!ы>т (см.
риг. 44 6) быстрых Ха'- кзиюнн> являеэ ся иотснцизлупрзвля(чой. Чсх! М( !и с ОГРи!ип".!сг( ! ж, тех! 6011,$3)с !3-ВО)эОт ("1!э1'мя'(с)1 33- крыть(я. В)ечсние норьи.щпоп> процесса возбуждсиия д('иоляри:>зция ра.аивзстся як бьн-гро в и чсшк фазы О, ч)о сравиителык> мед;и ииыс й ворота пс закрьи>аются ЛО к0$<цй .ЗтОЙ ф>иы. Ог(гике сс23 и нс! ю. Н!з5! д<поляризация ироизвсдг(и ио()епщ<ио, гииричср. как ири по- выпи нии уров!я внсипич о К, то ворота имскч вполие г!Ос1 (ГГОчпО В!>ем(ч!и, ч ГОбьг закрыл!5гя 33, '<зкнм Об)эжкж3, иьяктивиротп ь (и которьи" >и Хз .
Каиз:ни>. Когда клег кз пс полностью л(чк))яризотии. м>югис из Ха кщ!алов уж< инак>иаир«наны; такич образом. только исть Ха -каналов способиа ировош!ть иаирщ>леиньш в!гкгрь Ха гок в 1("(ение фазы О ! )а рис. 44. $4 !ПИ<вины рсзульшты (ькси(рим(и га. в к<лором !>о>сициз( покоя Пучка волокои 1)уркпньс умсиыиз и, изменяя щиичппу ~ К')„„,. Кот и )К !ж равиа 3 А>Х! (А и б), >е спгтавлягт — 82 МВ и Зяб!Подается ьру (ой >Зги<.и>н в фж!г О. В коицс фгыы О овсригут до- 44.5.1. Быстрый ответ Рис 44 14 Влияние изменения енехлеточнои концентрации халил иа трансмембренные Потенциалы действия. регистрируемые ст волокон Пуркинье.
Артефакт стимуляции (8!) выглядит хак двухфазный лик слева от фазы нарастания потенциала действия Горизонтальные пинии около пиков лотеициалое действия обозначают О мВ (из Муегвигд 5( Л Га>ааге ГЗ 1л Р>есл Е, ед><ог. Сс(лр)ех е!ес((осе(()од>ерлу; РЬ<<аие<р)за, 1973, РА Оэие) ГТИЗжт 30 м В. (Ез< лова ! < ! ьио, ам! пи ! уда иоп нциа 1а д<чи <шо! составл)и т 112 мВ. Ткань с) иму.
шрусгся на неко и>ром удалсшш от клетки с вя.ивлсниым лл< ктродлм, и Зцпефзк) О! Оа;5)ц)зжеи$15$ (31) поянля(чс)! К11к двухфазное <иклоисиис перед фазой О. Интер>>ал о! .лого зр!(((я>ига до на яла фалы 0 обратно ироиорциои>ьн и гхорости Нрав(леиия. Котла (К (ез иостсисиио у<>ели швастся ло 16 и!И (01 В к Е), п<леи$<изч ннк(>51 ио("Г('ис!3!И1 ст<3ню$1тся мине исштиши!и.
В го жс гамос вр< ма амилитулы и д.нпвльносп! И<лсицналонлс>й<вия и крутизны нарастания умсньияются. Каке. и лствис, скорость ировслс иия иро! рс(т!шио сниз(аг<с>!. При у(«виях (К'1е< в 14 и 16 м 351 ($5 и Е) 1'„, лос ! Иг и т зизчсш<й, лостато и и !х, чтобы ииакгивироннть вп быстрьи (ч!$ -каналы. ((овен. циа<ы лей(! вия иа () и Еявляюия харзктсриыхш м<лГн'ИИЫМН О<И("'ГИМН. Вольнззззктво эксиернмситально вызванных изменений Трз!<сьзембр(!1НЗО) ть Ззотсн)11(влз;.з!Ойв>!з)зззых, ва (изс.
44.14, )<мелет,ы>естойу',)изз(тзеззтив(с:ив(смйчс-' ',:ЕВВ($6ОЛСЗИЫОССрдца,:.К(нда ГЛН)ВОтОК Вобдасти )МИС- <окз(>дз- уы>ни Изей), <Оивбженве нп)евз((ческ(их ткаие(1- ,КИСЛО(х)ДО!В И Мест)36ОЛЗЗЧЕСКЗЗВВ С)бетраувй)й'ВЕД()4ТА 'то>$11О.' (х(а'„'КК~'-АТФазз-в а<ее!бра<)Зе:заравомнскщтов>( -требует;зиийвтельиой метаГХ>лз(ческ<ьй"з))ер(ги)<з; чтол-- '.быисз)взерщатз> нормальный т(>з)кезеьзбрзззиыгсббмечз $>(аь и 'К"; Когда"кроваток ззеЗ<леквате!Г, активность $((а)><к -.Я'4$)кзьз сззз<з(вется, в ззз(1еьз)(ч<1скь(екз(>д((за:;ы)(об(в>ты еолучвктг ')зз>зз<зиек (Цз', теряя Г(ри>вуом'.в ОкруЖЗ)овзсе межклеточвое ирострзвство К'.
Сле>(о- ' да<ГО)зы)О(,кг)ззцелзт(вв(ззй. К'. Ие ивеклетОчиОЙ жвд1и>е стзз;-Ок(Ь)кФЗ)и(е(1 ишемические кврдиомвеЗИ)зъзг НО. лвыи(аезся:ззйб>зазх>зщ)в зт<)му„', кз(ъдиОми(ицГГЫ.ИОД- 'ясар(В(ЕВЗЫТВОЗЛЕЗЦСТВВ>К) 9ОЕЬЗ!ВФ)<ЗЕВ КОЗ(НЕ!<тра<!!1)З.К' воумво(ъм з))<слоги(зззз>зм)иб)Я!Зов<,'>как нарди омисвит, ', Йч(, рзтс. 44,,Г4:Так((свзмле)зеиз<я 'могут-серызио нару'-' извтуь серд(".<<)(ы(< ритм тг ировсд<вщ<ь ГЛАВА 44. Электрическая активность сердца 44.4.2. Проведение ьзедленного ответа Локальны(* кальцгвыс токи гзкжс отвстл асины за рзснрострзисшн л<сл.н <инно <п нета.
Пднзки хара<иерю.<ики Процесс< иршядгиия ко.шчсствснш> от.!Ичакл(я от кар<ни(рил ик прн быс(ром опи те. )(5!51 мсллсии<)(о (и Всзз ио(ни он н< и<исЗннял рзвси и()иблизи!Слы!о -40 мВ, и !цни>сдсиис никин«о м(дл(иие(, цм у быс! рого О!вета. ( КОЛ<к) и Прон(дени)! м<ллсинь!х <л !«е и>н в .'>А. и Ау"-узлах со(тавля!Г>г ирнблилнплыи> от 002 до О.! м т. ('коро<тн ировслсния оыг<рого ответа со('ГВВлякл нрийлпзи(ельио ОГ О 3 до 1 и 'с для к>иток л(иок<ц)дз и <л 1 ло 4 и г для гисцн,лизированных и(юВоляи<их волокон Пуркины в жс)уьзо !Кзх.
11рсжлс всего, КЗогут был ь заб)н>«и роГии ! ы мелл( нные, а 1<с быс) рьк о! Вгиж К тому >и> кн па< с быстрым о!>к Гом могу) от. нсчзть со значитслык> божьи!(й ча(тотой Повторения, ч(м кл("1 ки с м< ллгииык! о) ветом 44.5. ВОЗБУДИМОСТЬ СЕРДЦА Вс>и л< тнис стремительно! о говсршсигишиаиия злектрокардиостимуляторов и )ц)угих з)и ктрич<чких устройгтв для коррекции серьезных нарушений сердечного р! има иеобхолимо доскональное зиаи н( < ( рле ии>й визбу)<имог(и. Характ(ристики возбудимости клеток с( р>щз зпзчитслык) раз'!и'як>ия в,ы!51Н им(х"и! От '!ОГО, относятся.ш их Потенциалы дсйсп>ия к бьизрым или медленным <Ги«там. Как только нош<ик быстрый <и >к г, л( ио шризовапиая кл<'гка уж(' не возбудима ло тс>, пор, нокз чз(тич- нО н(' р(ЗЗОЛ5ц>изустся (см.
01нх 4!4.1, и). ИИГсрВ(ы< Вр("- м(ни от Начала 1$отсицима лейлина до ихо момента. когда волокно способно Гях ир<иынсс и! другой, назы(исгся эффективным рефрактерным периодом (фазой збсолк>тиой р(фракт< рз н>г! Н). У быстрого и !и<-и>:> г<>т и<- риол р,«-<агни,<ется От начали ф>ыы 0 ло и н>'<ки фазы 3, !Л< рсиолярилация лосиила зна и'шш около — 60 мВ (нр< ма от ело Г( иа рис. 44.1, а). $(рибзишпсльио ири ;л Ой В(лици!н' 1', нср(ходяГ в исхОД<н)с я>сп>яи13с гс<(к'Грохимич<>скис п>- и 11 ворота у многих йьнтрых Ка -ка- 3 ЯЛОВ.
Од!яко клги(и (('рд$'чиой л<ыии!ь< 15О:36)с<имы 1и' Поли<>стью, пока ини !Н>лио< и !о и< (н Поляризованы (время е иа рис. 44.1, а). 5(о<!о. и!ой рсио !яри,яиии (ис риОЛ От Г( до Г' 31з (и1с)!и<с) ИОтсицн>ш лсис!13И51 мОжс( быль вылван только Го<Да, <н>гдз сп!му 1 яв.
<ялся 6ол<'с гильным, и и ("1имул, гиособиый Иьин(иь отан! в т< и !Ни фазы 41. $6 риод о! Г(ло с налыв «тся относитслы!Ыы рсфрактсрным. Коия быс! Оый опят вызван В тс>н иис Оик«и !<л!- иш и рсфрзк<ср<нш> иср!шдз ир( лыду<цс< л волйуждси!и, его харак л р!и ! И«н изкн и>Но< ся в ззшн иш>сти ш зиач<чи!я мембран!Нио шл<чи<излз но время лимуля. ции (рис.
44 16). Чем шин с сЗиму !Иругп я В <п!шси- РАЗДЕЛ ч!!. Фнзиоиогия сердечно-сосудистом системы ьлз''-'<"'""еже<«к<улла)влвчвыхеве)<«чаем(ела(ьчз>ев;.Гетлееечезкчх)>ж((лзчвб (),, МВ +20 о 20 40 бо -8О ЗОО Рис. 44 18 Эффекты возбуждения в разиичные временные периоды после возникновения иотенциаоа деистеия у воиокна с медпенным ответом У этого волокна возбуждение в позднем иериоде фазы 3 (иии в раннем периоде фазы 4) вызывает малыи не- распространяющийся (вокальный) ответ (а) Позднее, в фазе 4, можно вызвать распространяющийся ответ (Ь), но ею амплитуда будет небольшой и крутизна нарастания невелика, он проводится очень медленно Однако на поздней стадии фазы 4 восстанавливается полная возбудимость и ответ (с) имеет нормапьные харак)ерис)или(с изме>юниями из 9)$)ое! Г> Н.
е1а!: Ргор Саг((о(ааа Р)з 24:97,1981) Рис. 44 15. Изменения амплитуды и наклона фазы нарастания потенциаоа действия в зависимости от стадии о)носитеиьного рефрактерного периода предшествующего возбуждения. в которои возникает всеведующий иотенциаи деиствия (с изменениями Позеп М.ГЗ., УУ)!АЗ ., Но(1и)аи В.Е. Ат Неал.
э'. 88 Зво 1974) 44.6. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ МЕЖСТИМУЛЯЦИОННОГО ИНТЕРВАЛА ПРИ ИСКУССТВЕННОЙ СТИМУЛЯЦИИ СЕРДЦА Измсищи(я лли3(лЗ иост>! стиму)шруюЗцсго нмиульса алия!От иа,тчитсльносгь и<Ос<>и!33>ЛОЗ! л(йств>ЗК в >он'!ках серди!3 (см. Рис. 4$4.0; р><с. 44$.17) 3! (яки«! Об!юзом измсЗвиот их рсфракприьк' >к риолы. (2>е)ЗО>ц33е>ЗЬ- $!О, ИЗМ(ИЕ>1ИЯ /ШЗПЕ ЧЫ3(К"Г!1 ('3 ИЛ!< 333>РУЗОИКГО ИМ(Г>ЛЬ- гв Засти я(цшк>тся важными факторами ири ииииинрошшни или ирекрши<'иии нсктиорьЗх аритмий (ис!м гучяриые сгрлечиыс ритмы). И,мн*нгния в)питсльиостях !!От('!!ИЗ!ала л('исти)>я, $)РОЗ!.$33(лс333(ь$х 3101иа)ОВым13 умгиьшеииями лли Гельиош и мсжсп>л)уляиионного и<нерваля От 2000 ИО 200 мс в ш>лоюн" Иуркииьс, ио«ази(ы иа рис.
>343.17. ()6)ра! )нс ишмаиис, ги> Зп) мере 44.5.2. Медленный ответ В «.и гк>>х с лилле>33)ым опи пм! <л и<к итсльиый рс<!)Ра«Г(031ый 33(р>ЗОИ ч НГО .Зи ! 133!< л> 33(> 3)ыхоли),3и 3цн лель! <1).!.$34 3 (см. рис. 44.1, 6). Е13$жс посл<- того, «а« к и пщ 3юлностыо рш)оляризовалас! .