А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 212
Текст из файла (страница 212)
444). Для висклпп>чиьп коиц(н>рзцююй К' <юрялка 6 л>М и Рис. 44.4 Трансмембранный потенциал (Н.„) мышечного волокна сердца изменяется пропорционально концентрации калия во внешней среде. Прямая пиния (Е„) представляет изменение трансмембрвнного потенциала согласно уравнению Нернста для калия (с изменениями Раде Е.. О>гси<з!юл 26.5В2, |962 с разрешения А|лепсал Неан Аззос|ааол) Вьши измср<ииьи знач(ния почти гоотвстствуют расч< пикм.
Изл|срсиньи значения толькг> н| лишп) меньнн з|ш н иий, Вытекающих из уран|и иия 1!Сригтз пота)МУ, чп>ДК значительно больиц, чем 1»ь«. Тем |и мсисс, для зизчснии [К [ьк около 5 ММ и ниже Ак снижается ио мсрс того, как убывает [и [„„,. В то время клк як уыеныиастся, аффект Кьь иа )раисмемйраиный потенциал гтшшнитгя соотвстстнси|и> более значимым, как зто и следует из уравнения суммарной ирои)димогти. У)то измен<нис Кь обьясняет йолыииг отклон(ния з>щчеиий н.ш|грисмого 1'„, от знзчсний, щя. текакицих из урани<иия 1!срисга, для К ири низком уровне[К !„к- Рис.
44.5. Концентрация натрия во внешнен среде является определяющим фактором амплитуды потенциала действия в сердечной мышце (верхняя пиния), но весьма незначительно влияет на гатенциал покоя (нижняя пиния) (с изменениями из УУем<лалл 5.. Е|емдгорьузюмдю (<ег Неглтизхе)Газе<, Вот, |956, Ненад Нала Нипег) ГЛАВА 44. Электрическая активность сердца;:;~й[[[а< 44.2. ИОННАЯ ОСНОВА БЫСТРОГО ОТВЕТА 44.2. !. Фаза 0: нарастание потенциала действия Лю<х>й г и|мул, ко|орый резко измс|шст шлепни ш ионов мембраны |и> кри ! и |еского.и|ачсиия (и|швы|но|о порогом), приводит к ра:шитик> потгициала лсй<твия.
Харак|григ|пни гц>|с|и|и шов лсйшвня с быстрьш| ответом показаны на риг. »14,1, а. Вьн"|рая лсиоля!И|ззцня (([)йз!1 О) ИОчти н(клк) Ни< лыю гияззил с Вхо лом Хз в карли<в|поинт;ш счсг р< акоп) уя<личсиия ан«. Амплитуда иопициала л(|итвия(измсисшн по|гицизла ВО В!э< мя фязь> О) изл1сиягтся .1инсино В:шв|и имО- ггп1 от логар>н[)мз [Ха'[„кь як ион|:|ЗИО и< р «.
44.5. Когда [Ха [»м умгньищ<тся (и нормальных |ишчсиии около 1 '10 ММ до значений около 20 ММ, клетка персии|от быть возбудим<>й. Фи;и|ч(скис и химические силы, опи"|ттисииыс за зти траисмсл|йрянныс исргме|цшпи| Ха, гхемьп ичсски изобрял<ены на рис. 44Х). К<ила мсмйряиный иотсициал покоя, у',», вн(типи<о изменяется ло порогового уровня около — 6.> МВ. то свойства кл( |очной мембраны резко измеияклся. Ха' вх(нпп в кардиомиошпы через сущеггвукицис в мсмйране гсл<ктивиые быстрые Ха'- каналы. Оьги кяизлы м(окно зайлокировап токсином рыбы и!Лобрюха, тетродотоксином. М|и>пн лекарства, которые и< пользу|ется лля лгчспня оир(лсл( иных и;1- рушений сердечного ритмз (сердечные ври)мни), также действуют, блокируя зти йыстрьи Ха -к|шалы. Характер прохождения Хз через зги быстрьи.
каналы пик)рит и том, по <то |клик к<ипро и|ру<тгя двумя типами ворот в кажлом канале. О>ди! Из иих, п)-ворота, с)РсматсЯ огкРыть кз!гш»1, когда )ж стзновипа кииег отрицательным. Именно ио)гому они иолучнли назваии< активациоииых ворот. Друш|е ворота, й-ворота, стр<мятся закрьпь канал, ко!.Лз 1'„, становится мсис(> с)т)эииаг('льным. и лозтому |шзы|ииО)тя ииактивациоииыми воротами. Ойоша и иия «и)з и < 1>з были Ви<рвые висл< иы А.Л.Холх<кпиым и А.Ф.Хаксли в их математичсскг)й люл<ли пров< ле|шя импульса ио нервным волокнам. Как мы уже видели, 1*„, покоящейся к.
и |ки составля<т примерно — 90 МВ. 1!а рис. 44.6, а иокззаио, что ш-но!х)тз закрыты, л !>-ВОрота 1иирОко Оэ к(эьп ы. Виут!и нняя чагть клетки алек) роотри цап льна ио отно|ие. ник> к наружной части, )як клк коиц< |п рация Ха гиару>ки клеп<и больше, чем внутри. !1и:>тому как химичсская,тик и ллскп)ос|атическая <илы иаирзвл<иы так, чтобы иср< нести Ха внутрь клетки. ;-)лектрогтзтичсскзя сила г ра.щогтьк> потенциалов В 90 МВ иа рис. 446, а обоишчсна йетой стрслк<н).
Химическая сила, позиикзюи(ая за с и'| !>Ззннпы в коицгн|ряции Ха внутри и < иаружи кл(|ки, ой<хшачгиа красной стрелкой.!!ри разницг щшц(нтрзций Хз порядка 130 л|М разность ио!еици<ыон в 60 мВ (гд( ниу|рснняя часть йол(с |ншитивиз, чем Внешняя) исойхолимя для РАЗДЕЛ )<1!. физиология сердечно-сосудистой системы МВ<жвшэя ма 65 с ) Ма' 60 вв(ь' 0 60 ез()» 90 с:::: х К„= -65 мВ И,ро мВ У„Р -90 мВ Быстрыи вход Ыа резко уменьшает негативность у„. По мере того как И„приближается к О, электростатическая сила, притягивающая Ма в клетку, нейтрализуется Тем не менее.
он продолжает входить в клетку из-за существенного концентрационного градиента и >Г,„ становится положительным Если \/„ доведен до значении окало -65 ИВ, то я»ворота начинают распахиваться и Ыа входит в клетку Это уменьшает отрицательныи заряд внутри нее, и еще большее количество Ыа'-каналов открывается, что ускоряет втекание Ма Изменение в Ь'„,также инициирует закрытие инактивационных (И) ворот, которое происходит более медленно, чем открытие го-ворот б Во время фазь 4 химическая (60 мВ) и электростатическая (90 мВ) сипы благоприятствуютт входу Ыа из внеклеточного пр<ютранства.
Однако приток ничтожен, потому что активационные (гл) ворота за- крыты »(а 60 ве~» СР20 г (гп ° 6О аз(» <,">За У =>30 мВ И =ч20 мВ Когда у)„, имеет позитивное значение порядка 20 мВ, Ыа продолжает входить в клетку, потому что диффузионные сипы (60 мВ) превышают противостоящие электростатические (20 мВ). Вход Ма, тем не менее, медпенныи, потому что общая движущая сила мала н многие иэ инактиеационных ворот уже закры- лись Когда У„,достигает значений около 30 мВ, все И-ворота закрыты и вход Ыа прекращаемся Они остаются закрытыми до гюраои половины фазы реполяризации, и клетка абсолютно рефрактернв в течение всего этого периода Во время второй половины фазы реполяризации пь и И-ворота достигают состояния, представленного на а, и клетка становится относительно рефрактерной рис.
44.6. Воротные своистеа натриевого канала е мембране клетки сердца в течение фазы 4 (а) и в течение различных стадии нараста- ния потенциала действия (от б к д). Показано расположение пн и И-ворот у быстрых Ыа -каналов при различных уровнях у,„. Электроста- тические силь обозначены белыми стрелками, а химические (диффузионные) — красными того, чтобы гбалаисироиагь химическую с)щу или силу диффузии.
согласно ураниеиик> 11< рнста лля Ха . Таким образом. рсзульп!ру<ощая химическая сила, которая сиогибствуст движенин> Ха' внутрь (красны< стр<лки иа рис. 44.6), зкнииилсн гна разно!пи иот.нциалои я 60 к<В. В иокояики< я клс! ке суммарная злектрохимичсгкая сила, сиособсгиуницая движщшк> Ха' внутрь, составляет 150 мБ (риг. 44.6, а). Олнако щворота закрыл ы, и проволимосп клс>очной мембраны в<и>кос Лля Ха низка.
Следипа)ельио, и согтояини покоя исремспииин Ха н клетку фактически <н происходи г ЛК>(Х>й < ГИМУЛ, КОГОР<<й 1!<>па< Г Уж МСНСС ИстатИИИЫМ. стреми.<< я от крь)тыи-иоро га и, таким образом, активнро)шгь быстры< Ха -кииаль<. Величина отдельно шипого потенциала, необходимо< о, чтобы открьггь п)-порота и, таким образом, икгищгроиать Ха -кан>зл!щ сл<тка варьируется от олио< о канала клеточной л<смбринь< к лругот.!!о морс того как ре прогрессивно стииопп>ся мсисг <прицагельным, <>ткрышн'!ся псе бо тын<1 число а- но)н> г и при ток Ха ускоряется (рис. 44.6, о ).
Вход Ха' н ю<етку исйтрили.<><ч искогоры«прицатсльиыс заряды ииутри клетки и, таким образом, делает )гж си!е менее негативным.!!о<лгдовптсльнос изменение 1'„, продолжает открывгпьсщс болыигс колич<стпо п>-порот и уисли- чивает входящий Ха — п>к. Эзо г щюцссс называется ре- ГЕНЕРатИВНЫМ. КОГДа Ге ДОГтн<.агт ЗпаЧЕНИЙ ПОРЯДКа — 65 мВ, огтаишиеся !и-ворота быстрых Ха -каналов стремитслыю от крынаются. пока фактически исе п>-иорота нс станут открытыл!и (см.
рнс. 44.6, б). Стрсмителыии открьпис щ-ворог быстрых Ха' ка палов отис>стиснно зи больин>с и резко< увеличение проводимости Ха (д,,), которос происходит в фазу 0 (нарастание) потенциала действия (рнс. 14 7). Ььн"грыз вход Ха обьясияет крути:щу нарастания потеици)ла Лсйгтвия Максикгальизя скорос>ь изл<с1п)иия 1) иарьирусг от 100 до 200 В)с и к1к тках миокарда и от 5>00 ло !000 В)с и волокнах 1!уркиньс. Хотя Ха, к!по рый входит и клетку в т<" и ин< оди<ио потенциала деистиня, измеияс> 1'„. болыие, чем иа 100 мВ, фактическое 2 количсстно Хи, иоступа<ощс< п клетку, настолько ма)ю, что иолучан)щссся в р<'зуды'!т<" изм<'пенис и е10 Виутриюи точной концентрации ие может быть измерено.: ",',> Слсдоиаильно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
