А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 211
Текст из файла (страница 211)
Как н лля вг< х оггальнь!х кл( ток т<ла, конце!працня ионов калия внутри карлиоыноцн и! (1К )е,) гораздс> вь!шс, чем <ьго коицгитрация в!и кл('тки Д К ),ж,) (рнс. 44.3). Иротивоиоложный конце»И>виновный граЛнент существует Лля ионов натрия н кальция. Значения зксграклсточной и внутриклеточной кон- 2 цен гр(щии Ка . К, Оа и равиои>снь<х !ттсннтшов (:>тот тсрмии будет оир(ле>ни в дальиейи!<м в зтой главе) лля спнх ионов нрслшавлеиы в >абл. 44.1. ке.ш Элен(роста> ическзя. Ек Химическая: 61,5 >ср((К 1, (й< 10,!) Рнс.
44 3 Баланс химических н электростатических сил, деистеующнх на мембрану покоящейся клетки сердце. Оценка базирует ся на отношении енутриклетсчнои н енеклетсчнсн концентрации К как 34 1 н существовании недиффундирующегс аннсна (А ) внутри, а не снаружи хле) кн Как вилно нз рнс. 44.1, <нпснцизл покоя мембраны ((1»с>а 4) б)! !Сп)ого Отв(>та значите»! 1!О боя< !.
От)»<цатслсн. Им нотсиниал покоя мелл(н!И»о ответа. Кроме :мого. яру !.И<и>з израс>алия (фаза О), амил<<ту)(а ! !отсн. цнала лгйствия и вслнчш!а онершуга быстрого ответа больше, чем у меллгнного ответа. Лмия!пула н(псициала действия и крутизна нарастания являются важны. ми факторами, определяя>шими то, как бьн >ро будет раси рогтранят ыз! И(г! с и циал л( и(таия. В ткани сердца г меллсн ныл! (и встом нотон ци>ш )и нствия нроволип я более медленно. чем в ткани сердца с быстрым <пестом. К тому же !>ров(лени< в<ибужлсиия, скоре< гк си>, булет заблокнроваио в сгрл< ч ной ткани с мгллсн ным о>.- всгом, а ие в ткани с быстрым ответом.
Медленно( ировслсинс и склонность к блоку нровслгиня увеличивает вероятность развн гия иски горь!х нарунк ний ритма. ~~$~::.', РАЗДЕЛ Ч$$. Физиопогия сердечно-сосудистой системы $'зб,ю» и,> !311 Вяутриклетачиые и Виеклетачные концеиюрзции ионов и потенциалы равновесия мьииечиых клеток серлиа И>Ю) >3»3< >О>Ю> И>и«* «И>1« 3>>>М<<ИЮЮ .И .ИИ«ОИИ ИО < М>ЬО И>Ю(И лою<»ю ю>юяо»иия и И»<о».ию.юио С и ви оо>иыии »отсо !их К Е. В ии щи(оо С У . В>и>ко $) 1!. Г>о>, Со«3>ого< Пь 24 $57. 1ВВ1 В иок<н кщточизя мемйрзиз относипшьио прониця(мз лл5$ К, ио зизч!ГГсльио мс1»(' !ц)О»и<!зсмз лля $433 и Са '.
!злим айра>ом. К с!р< м>пся лиффуилирощють из кл<>ки Варум(у по иаиравл<ииюо калиево!о коицеитрациоииого гралиента, кзк,по показано с правой стороны клгтки иа рис. 43'<..'$. 71)ойо$! В<лак К, который ирои! холит во время фазы 4, идет В нсиовиам чгрез сис>шфическис К -каналы. В мемйрзиах кл< ток с(рлца есть иегкол>ко типов К -кзи;шов.
!!скоп>рыс из иих рсгулирук>тся (Т.с. открь>ишотся и 33313<рываотся) в зависим(х ти от траисмсмЙра>>»ого и<Оси>ищла, В и) Зрел>я как ярую ис регулирунпся лимичсгким сигизлом (например, висклсто шои коицситрзцисй ацстилхоли>щ). Олин из ши»$ифичсских К -каиалон, чср(з щ>тарый К ирохолюп. Во Время фазы 4, яио>и гся »атон>(излупрац>аи мым и щк!З таз.
.ш<т собой К -кзизл <и<алма ык>п> Выар5>м. >ш(ия Г 'ГОХОМ ВхолящсГО юш»$)ВВлс3И35!. 1ок ч<ц)ю:)т(л тип иаииых каналов ойозизчщ"Ггя кяк 1>» и лз;не Йул<'3 раггмо)ц» н йолсс подробно (см. рис. 14.8), ('сйчаг лшиь исобхолиМа ЗИ>П>о КЗК:)т(И тОК Обряэустея. МИ(ИИЕ ац»ОНЫ (ойозиачсиы как А ). тзкис кзк виутршак)очиь>с ироте ииы, ие ших ойиы лиффуил>ци>вать иаружу Вм('стс с К' (гм. риг.
44.3). Сл<гдова>ельца, К', лиффуилируя из к.»тки, остацшст исироиикзющие Л внутри нес. Дсфишп' катионов, таким айр)$$>ол>. привали< к таму, $>о внутрен>км ( ол( ржимое ьлс> ки с шиоюштся злгктроо> рицательиым. В рсзуль<тгп >юо>юо)к>юз<ль>юо:щр)юж< 33>юью<. иоиы К ори гягивзк>югя в>п Грь >и(. Исппивш>м вю>ут- $)икосточ>$ым иат('иц!ЩлОМ, езк этО >юкзз Ви) (' леВОЙ стороны клетки иа рис. 44.3. Таким образом, лвс иро!Ивоиоложиьи* силы уча гтвукл В ие$н мсщсиии К чср(.з клгточиую мсмйрш>у. Хил>>!»с<'$<$35! ('илз, ОсиОвзююю!зя 3$З 3<о>$(ц'$37$)3$$(НО>$>юол> Г$)з,(исюГП, И$)$И50л!и к ОО<ИСЙ 3!Иффуи!$1 К юш$))ж).
11р(пиво»ало>лияя сила основана из»я<ктро("юзт><ческих различиях ииутри и снаружи кл<>тки. Ес.чи гигт(- мз И$»!и!э!! и $хи>иовсг3И, и> кими и ( кзя и:>. и кт$>ог.>з пю иск.юя с)шы Йу)<ут рзииы,.)) и !щи!и)все»с Вьциюжзстся уравнением 11сриста »ля калия; Е„= .6$,6) $о)$($К $„,,')К $«о,). 11равяя с'п>ро>ш уран>!сипя ир<Лстзи,юяст р;<.>Вость х!юлюичп ю>х <п>тс$ииш;и)в.
3 И,$Р,ак(!3$!с Глсвз, 63„33$х'лстзвляет .)л( к гроота 3 ич< скук> ра ишсть юи) и ициялов, которая бьша Йы иа клсточи(я> мсмйрзис, если бы К' Йыл с>ши(тисюнюым юи>иом. Щи>собиым ииффуилиро Вать. Е„- равновесный иотеициал для калия 1;с.ш »зли ргииьн .ишч(.>шя коицгитрзции ! К ~о и )К $«ою ЛЛЯ КЛСЮОК МИОКаРДа МЯГКО>Штах»ИИХ ИОЛСтаВить в уравнсиие 11< !и<с!а. то,шачсиис Ел булс! равно ир»6>июзит<лыи> -<$6 м1$ (гм, табл 44.1) У)т<ю щличшщ !к ( калькО О3$)3(ц и <я! ис(х 'и л1 ф )ктич< ски изме!)ею!ИМЙ иот(шищл покоя в кзр,июомиоцитах.
Цакил( образом, иоп ициал, который стремится Вывссзи К из покоящс1ц)1 кл(тки ид$))жу, и<В(лик. Фякти'и('кий юют<ициал покоя чугь м(>я с отрицше>н и, чем ирою иозирусмый, 1>Оско'>ьк<' клс10чюш53 люсЫ>!)$3>юа (ущйо! Цх)ииющсмз и ллЯ ,(ругих ионов, в огобениогзи лля Кн . В клетках ссрлца, иях<>лящих(чя в г(»таянии ююкоя, гоо! Воин:шп сил, лсйсгвукицих иа Кз .
»рот>ини>о)ажно гаотиошсишо сил. Лсйгтвуницих иа К'. Виутрик.и точная 3<о>!!<с>33$>а- ЦИЯ !$)$З ),о.щаЧИПСЮЬ><О М(ИЬИК, Ч(М ВИСКЛСта ШЗЯ Ка>$- ЦецтРаЦИЯ !<ЧЗ ),,о> !!ОЗСИИИЗ.1 РЯВИОИССШ) ЛЛЯ ИятРИЯ Ело со()>юяг>>о ура щи нию 1!Срис)з, гос>являет примерно 370 МВ(см. тзйл. 44.$). Слсловатслыю. в рзвиовссиол> гас! ояии и:>лектрогтатическзя сила нория ка 70 м В, Лейг ! Вух»цая (ыиут$и! клсз ки и 60>юсс НО(5»'п$8>шя, ч<'м ('изружи, и!'06хадима лля ураииовси>ивзиия хилиючсско>о поте>шпала ао Ка . Однако, кзк л>ы уже видели.
фактический мем6$)аиныи иотсицизл »<ноя миоцигов сос(авляст прийлизитсльн) -($0 МВ. Слгловзтсльио, кзк химическая, так и злсктростаю ичсскзя силы лейгтву(от так, чтобы в»<к зсзочиыи К>з' ирои!ел внутрь 3<>юг!<<13. Тем нс мине ао>ок Ка чс$н з мсмйрзиу внутрь к итки ма и потому по лн мбраиз »око»ив ися клетки слабо 3>ро. иицзема лля Ка . Оливка:ного малого вхолящшо тока $)$З" лог>з!то 33(о.
чтобы сделать Величину иотсшишла ( $'о) на Виутр< иисй <'торо!и мсм6$>аиы, >!ахи)<я!де>$( я н состав!пи покоя, чуть ли иег отрицатель»ей велич» иы (Ел), иолуч(ши>й из у$)ави(иия 11сристз лля К (рис. 44«3). Заииш>лик ть $,, от иром)Ли)и>гтгй и виутриклетачиой, и вю(еклсюочиой коицситрзций К, Ка и лру>их ионов оиисываппя уравнением суммариой проводимости, которое рзссл>атршишогь в ра,щ 11. Из этого урявнеиия следует, что относите.юьиые (ис абсолютиыс) ли мбраиныс провалим(х-! и но $лз и К оирслсляюот пот< ициал >ижоя. В покоя»(сйся клетке сердца проВолимисть лля К (Йл) 31!)им(р>и) и $00 рзз выш( чем ираволимость лля $)з (йль).
11о.ному урав<и иис суммарной проводимости сюшлится в асио!шом к уравие ник> 1$сриста лля К . Из-зя того, что д„с!аль чала в !И)КО5ИЦСЙСЯ КЛ1*'П<С, ИЗЛЫ>3И'ИИЯ ШК'Ш>1С31 КОЮЩС>ПРЗШИ> Ка' иа го зиа ипг>и ио ие влиякл. (рис. 14.6)). !Хогг!(! отиошсии( )К !„„'(К )оо, экспериментально уменьшается иовьиисиш м ! К !,,„< в суги< илию! Миоцц>ов, рггишрируемо<.ищ к и>ц !'„, Иоч>и $щвиа зизчс)иио Гк, иолучсиному из урзвисиия 11гр)ц-<а (см. рщ.