А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 206
Текст из файла (страница 206)
()З- мять м<ханнзм хранения приобретенного нрн науч(ниц. ! )роп(тсы изучения подраздел>потея надва болыних класса: нсассоциативное н ассоциативное. Нсзсспцизтнв!В>с нзучгнн(' нг нодрз,!укн'нзсз онрсдглснной %рамон связи между ззномннасмыл! материалом и другнмн стимулами. Ош(а из его разновн)нн>стен приныканис, или табитуация:;>то постепенное Ослзблешн <хгвгзов нз цовторшоцннн я гтиму.>. О н ви;нш, индивидуум усвзиВзгт, 'г!О рзз1ц)з>кптсть н(' им<с)' знзнния для организма.
! )рим< р нз нов<с>пн вн<н! жизни — измгпсни( вник(зппп ч(ловскз к НОВЬ!м шсзк>. (Дню <злу гнкш!Ь(' 'ш(ОВОи> мсхзн!Ммз ма>к<т Выз! )Взгь рзз/!рзжгшн н мгцштп сну. Однако нос и нескольких !н>чгй <еловск перестает заме шть <1 тат звук. К сом<внешне, мо>кет уменьшаться н реакция на утренний звонок буднлы ! н кз.
Дру)зя разновидность нгзссоциатнвноп> науч(ння сенситизация, т г. ~овын!Снн< вг)юятности отв< га при ГЛАВА 42. Кора телын)м нодкрснле1П3и !Кроит>югть рсзю(ии ИОвынщ ется, з нри отрицательном < нижзс-гся. Экспериментальное исследование механизмов научения Сератанин Мз -канал Адени Си лу Рис. 42.10. Экспериментальная модель кратковременною научения — привыкания и санаитизации в синалае аллизии (Ар1уша) Слева.
синана в контрольной ситуации. При распространении потенциала деиствия ло нервному окончанию возникает вход Мз через натриееые каналы, в результате атхрывзютая кальциевые каналы и происходит высвобождение неирамедиатара Посередине: в лрацеаае р(амичесхай активности уменьшил(кь количество открываемых кальциевых каналов и, следава(ельна, снизился уровень высвобождения неиромедиатара Справа. сильная ритмическая стимуляция активирует сера(анинер(ичеахий интернеиран, аератонин, высвобождаемый из синалсз на лреаиналтичеакам окончании, повышает вну(рихлатачную концентрацию цАМВ): уменьшзетая количество открываемых калиевых каналов; увеличиваетая длительность лресилалтичесхаго потенциала действия, высвобождается больше нейрамадиатора (Калдв> Е. $(., бсьвзлз .!.
Н. Рлла(р!ез аглеига! зшелсе. Мев уа(К 1981, Е>зеиег — На(!и Нойалц) повторении сьшьиого и, гтало быть, уц>ожаклцсго стимула. При нервом сто ирсдьявлщши рсаю(ня может быль ми3(имзлыщ. ОднзкО ссч$н стимул> 3(оптОрястс53, ответ увсличивлстся. 1!Н((Вил!ар, после п(лгика лозра стает всроялпюст>ч что ребенок иос'(ущзгтся родительского замечзшья.
!'аким образом. По граннсьш(о г результатом (ьрь)в)лка>33353 (гайитуацни) научснис ири гсиси пьзации действует В иротшюноложноль нзправлщши. сискобствуя избе(знню стнл<улз. Ассоциативное научсиие основыпас"гся из форми!х)Вании сйязи л<с>кду двух!5! ("п1мулзми. При класси" чееком Ойуеловливании 06!Кшусгсь) Временная асс<>циацня между нейтральным условным гтимулом и безусловным стимулом, Вызыпшощим безусловный рефлекп>рный Отнст. Пример классическогообуслонливаиия . Понслс нис собак В оиььтах РЕ11. Павлова с. условнылш рс()л(ексзл(13.
Вид пищи Выз1щ)аст у п)лОДИОй со. баки безусловный рефлекс слк>ноотдслсния. Если прсдъяВленик) нищи и!хдшсству('т зВонок, сой)а(<з )« ваиваст гвязь между зтим звуком и едой. В рсзульт пе звонок начинает сам ио себе вььзывать слюноотделение.
Если < очетанис 6сзусл(щи<но (3(ища) и условного (зщ)- нок) рзздражитслсй повторяется с сохранением временно(о соотношения между ними, мозг изучастся ассоцииров(п ь зтн два стимула, и тогда прсдьявлеиис только одно! о условного стимула гтанш вызывзть безуслопиуьо реакция> слк>ноотдсле(шс.
Конечно, если нища Перестает регулярно появляться в сочетании со звонком, условная реакция затухает: ироисхолит угасание ргфл< кса. Слсдукяцая рззповид>кх-и ассоциативного научения - инструментальное (оиерантиое) обусловливание. Его механизм основан ьщ > ам, что при подкреплении реакции измщшеття ес вероят!Ккть. Подкреплгнис может быть > к>ложитсльным (вознаграждение) или отрипатсльнь(м (наказание). Пример иола)кительного подкрснлсиия: дсльфьш, выпрыгнув из воды чсрез обруч, получает рыбу. Пример отрицзгелыкиа: ребенок за Плохое иовсдсиис отослан В дс (скук>.
При положи- больших полушарий и вьюшие функции нервной системы ' 'файф В научении у м. Нч<опитзю(цих участвуют сложньи нейрон ньн щ ти, ч го за 3 рудняе> анализ мехаьшзмов. Лль(ернативный подход < остоит В изучении его кле(очнь(х (К!1013 на Оол(5С (ц)ОГ(ой нерв!)0(3 ('и(т("мс бс('- нозвоночиььх, В частности, морского моллкхка анлизии (Лр!уз!а).
Прсиарат с выдел< ьпи)й связьк) мсжду иьшнВидуальным сенсорным нейроном и мотонсйроном, отвс иющим за коикрстную лвигатсльную рсакцшо, познал я( т мод( ли рова) ь щ>ивы к!!и не (3 збнтущ(ик)), сеиситизаци ю, да)ке обусловл иванне.
1дкие зксперим('нть3 330кзззлн, что кОльль(стВО нсиромедизторз, вьювобождасмо!.о из ирсгинанти неких Око!(чз33ий с('3$сорного ььс(3роь(а, мпжст 1$змсня гься ВО время изучения (рнс. 4$2.!О). Нсшримср, в процессе кратковременной габитуации умсньшас)ся количе- стВО мед()вторя, Высвобпждаемоь'О при каждо>4 310слсдоватсльном ответе.!2ти сдвиги обусловлены изл(спел Пнями амплитуды Сз -токов, запускаьощих вьи вобождсиис. Причина уменыпеннс числа рзботосиособных (*догту)(ььь(хэ) Са '-каналов ирн рььтл(3)«Оскол! наступлении потенциалов действия к нерв)ьому окон.
чанию. Пабл(одается и длительная 3 абитузпия, когда ул(сь(ь>1(ььет(53 число синаптнческих окончаний, а такм(с активных зон высвобождения медиатора в оставшихся тсрмииалях. При кратковрсменной сснситиззции из окончания интсрнейрона нз иреснизитической тсрмииали может вьи.вобождзться ссротонип, которььй стимулнруиг аденилатциклазу, тем гзмым повышая внутриклсточиук) концситрацнк> цЛМФ. Б свою очсрель, НЛМФ фосфорилиру(з К -каналы. снижая амплитулу К'-токов и, следователь(и>, увеличи ная продолжите льи(х ть каждо(о прссинаиги и>ского нотенцизлз действия. Волос продолжительные потсициаль) действия вызыва- те<(эф, РАЗДЕЛ У1.
Физиология нервной системы Риа 42 11. Пластические изменения зрительного пути, вызванные закрыванием глаза е начале постнатапьного развития. Гпаэадоминантные катанки клеток показаны с помощью радиоввтографии после введения радиоак!нанон метки в один глаз. Метка поступает в лвтеральное коленчатое гела, затем происходит ее гранснеиронныи транспорт в стриарную кору. На срезе меченные полосы (более светлые) чередуются с немеченными, т.е получающими входы ат неинъецированного глаза. (З) Норма (НИЬе> ГЛ Н, Ч(1еэе< Т М Рипа(юла! агсбаеаь)ГЕ ОГ п>ааацие пюпхеу мэнв< сог1ех, Рп>а $< зас ! ол($ В, 198 1, 1977). (6) срез коры мозга животного с монокупярной зрительнои депривациеи.
Начатои оразу после рождения. Метку вводили в незакрытый глаз, глазодоминантные колонки э~ого глаза расюирилиаь В других экспериментах выявлено сужение глазодоминантных колонок дпя закрытоса глаза (1.еЧау В., НИЬе) С).Н., уу)еве! Т. М Тпе аеке1орпюп< о! оаа)аг Ноп>глвпсе асахлпэ !л поила! Зпе )кэив>>у Нерпкео пюпкеуэ.
Х Сотр. Ггеи<Ы 191.1, 1980) !01' Вьц'Вабождсн<н.' 60л! и(с)О кол3!'и("!!ю мсд)ятарз, <то иовыиясз 5«)>фскэивиоггь сии ипн )с< кой ис!хдзч3$ и )!«ли 33<ГясГ нос1сииз!Пи'НГк$36 ОтВФ!. Кром<' п>го, усилищн тгя кшййшн яция медиа и>рз. !!ри дли1сльис>й сг<н и (и я<(ии увгличивз(тся шсгн> гиизитических и рмиизлсй и ак"тинных зои, формируемых ирсгшяитичсскими !и иранами, з Лсидрип! Нос)я!- из)пи нс ких нейронов обильно с«гнатся.
>!$(з>>ог)(чиыс янлгшш м<иу! Нроигхо)нгп и нри ассоциспизном Обу ниии, Длительная потенцнация Ви!еолна мо и"!ь !яучсшш .Ио гиизигический(9<- Ноля и, называемый длительной иотеициацней (:(11). !1зийо.ис подробно оиз исс>ИЛ<и)а)я из >)зол!)рова>$3!$«х сргззх пишокамиз. Однако Д!! ш шв низ тзкжг в исокортсксс и других ястях ис рпной системы. Ритмн и< кз>! З(стива!и!5! $33)т(р)!$)и)иок>!к!Нз)$!Ио!3 связи л)$60 зффгрягпшго и) ти к п>и!<окал>131 соиро но>клев тся увслнчгиис м зк!Илитулы отнстоп иирзмидиь(х клеток. э В('л$(ч('н>и' ОГн(тоВ Д1! дли!СЯ чснзм31 10 \!1ГО ($1 !л )!) 0 дзхц' лиям33 31 и<дсз!НЫ31). !.(' <)юрмь3 рзжличиы В конкре<иых синзп>п)чсских гисгемзх. Меха!Измы но Вы!Нсиия ('Н1я)ГП)чсгк0$1:)ф(!)с«131$3НО(т!$ мОГу!' 6ы)ь нре- илн ностсшяитнчсскими.
В ка и стас (к йромсдиз3 Ор(>В В 7<11 уя<п3укп Возй)жлзкиц>ц' зми!акис>!Оты. !>«зголзря их вззимолс(3(")В(!!Ос рс!Нчпорзми !л>-э!Ст!$1- О-асгяртатз (те. г рсчн итар вш !1М>(г(-ти(133). Воишкз(1 Вх(>д>нц!И3 )н>си ниаитич( ск»й ( 11 -ток.,)З1<м ВОВ. лскзк)тс5! !01('кзды !>ГОри'3иых гн)с)хлн1<кОВ: () 6сг!Ки, Сз, к!0)ьл!Оду,)и<$:)з<>$)с))к!5!5! Нротсинкииззз 11.
протсинкиназа С, иро)еиикииазз С.;-)ти кииазы вызыва(от ф<>сфорплиронаине Гхлкоп и соотвс! с) Воино и !Меня«>т сосгояшц рецепторов исйролк диаторов. Из некоторых иос)тииапи неких нсйроион вьи Вайо>лдастся рстрогралиый иогрслник, Видимо, окгид азота (лийо моно Окснд угле)х>дз), к<лорый влиял из прссииаи)ичгски<' <>коичзиия, увеличивая Вьц.но6<нкдсшц )ц йромелизто рз. Есть спгдсиия, ч <о н нз !Вльиой фазе Д!! актинирук>пя пиь(, т.с. вклк> $)$<ч(я их зксирсссия. В ряде случск В иайлк>дастгя астоциас и в)яя, В): слзйьш сишнпи ю< кнй вход усилипзг)ся в рсзультзтс гго соч(1333$1я с <)Ил<с си 1ы>ым Вх(>д(>м.