А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 213
Текст из файла (страница 213)
химическая сила остиется фиктичсски ио<"п>ян ной и только .>|и ктр<>статическая гила изменя<"л'я ни нгем протяжении п<псициала лей<чиня. Обратите пииманис. что на рис. И.(> ри.ши ры крш.иых стрелок (обозначающие химичсскун> силу и 60 мБ) ос>з!ют- ',',',к ся иостояю<ыи<и, и то время кик бслыс сгр< лки измеиян>тся ио щ лич<и<с и ииг!ракясии<о. ;,ь,,тур.зт;;.:::;::„:;,;::,„;,,;,,:,.:.,;;.,-':;,,-,"':-.;;.;;:;.";.;.,;-:;;,.:ыг::.;:"::;.):;.,:;:;:;=:;:.:>;::;:;::",;:.:„:;:.:",.':;-.,;,.;::::;"::";;:,ямявкз:-:,::::;.;Ы>В ГЛАВА 44.
Электрическая активность сердца 11о мере гого как )чз стремит(льно входит В клетку сердца В п чсиие фазы О, отрицатсльиьи' ззряль! Внутри кл('тки нсйтрализуклся и гх, иостеиснио становится мсигг отрицзтсльиым. Ко)да ! „, Падает ло ну;ш (рис. 44.6. в), ллсктрогтзтичсскзя сила, !Побходимая Лля персмщиения )чз В клетку, иерее!аст гуьцсствонатм Тем и менее, пока быстрые л)а -каналы открыты, ои Врндоллцн'г п(ктупепь в клетку из-за бовыиоп> кппцеитрациоин(ио градиента. 3)!о иролоигиролапне входящего )))з тока ириноли ! к тому.
что Внутренняя часть клгэки стаи(иигтся заряженной положит((льно (риг.4г!.6, г). Тгз резср(ня полярности мембраны и сс!ь так назьищсмь(й онер!Иут потенция. (а лейстния гсрлца. Такая реверс ия злсктростзтичсско! о грзлищпа булез', конечно, способстиотпь огрпиичгни!о входа доиолш(- 'тельного )х)а' (см, рис. 44.6, г). Тем ! и менее, из и)ю!я. >кенни всего Врем(ни, когда изпраюи нные Внутрь химические щты прсносходят иапранлсиныс Возне злск.грос)атичсские, результирующий ноток )ча изпрзнл( и внутрь, хотя ско!И)си, с которой о)! Поступает и клетку, уменыизется. Вхоляип!й )ча'.
)ок окоичзтельпи останавливает ся, когда ))-ио!)отз (иизктивациоииые) закрынаютгя (рнс. 44.6. д). Актш)ность)!.Ворот, кзк и активное(ь пэВороэ., уир шляется знзчсии(.л! )>е. Однако !В.ьк>)ю)а Открынаются очень бьп т!И> (Примерно за О,! мс), В то вр(— мя кзк закрыл'ис !1-Ворот требует нескольких миллис(— куид. Фаза 0 заканчивается окоичап льио, ко!Да Все !1- порота закрывая) гся, и изктинируя, таким образом, быстрые !)>)'-каналы. ! Зко( быстрое .щкрьпис 11-порот Вскоре после открыл пя ш-Ворот обья( ияет бьитгро( нозВРа(цсиие Як, пт (( мзкгимУмз до.)изчгниЯ покои (см.
рис. 514.7). Ззт(м !1-Во)ип)1 (к гз!Оп:я ззк)эь!Тыми ло ТО! о моментз, пока клетка части шо рсиоляризугтся Во Вр(- мя фазы 3 (Примерно за Время г)' нз рнс. 44.1, а). В пс- Рнс. гм д. Изменения л)юеодн мости для Мз' (дн.„), Са' (д(„) и К (дх) ео время разных фаз Потенциала действия (а) клетки сердца с Выстрым ответом Диаграмма Проводимости (б) показывает толь- ко, е какую сторону нелраелены изменения риал Времени о( г ло г! кги гкз находи)си В аффективном рефрактерном периоде (фазе абсолютной рефрактерности) и ис буцсэ о)В( щть !щ послсдуницсе рз ы ,(ры>ы(ииг. От(и механизм ирсдотнр;пцаг! Лчигелыи)с тсэщ1ич(скО(' с(я(рзщс)пи' ссрн(' (ноп мыии!ы, Тегвгп(!Не" слое гвк))аи(ение >яиоцитвв м'елддоука )ггдер.згивгыо бы ра(глоб>в>ии' )и(лддачков и, тани>я обргион, пр(-пэ(гвсттнт (в бь! Пор нальнои ри)аииуескои работе (т рдца ло ле)и(кгиигвгг и и)(э крови.
1!рим( рно с сер(цииы ф гзы 3 (Время г! нз рис. гьг).1, а), щ- и !1-Ворота В ш которых бысцэых Кз -каналах Восста!щ!щпезкэт сов(о)и!Ис, иокзззнио( из р)и. 41.6, а. Про таки(. каналы гоноряэ, чэо они Восстанонились от инактивации. !'еперь клгп(а кпокгт и п)ечап (ио сиача. ла слабо) иа дальней!Иес разлражщше. В Остащиуюгя 'щ(п ь фазы 3 к !И>гка заканчивает процесс Вщт та Поза(— пия (л. !Ищктивации. Ко Време!ш е из р!и. 44.1, а !)-ВО- ро(3 ОюВЗ 01'крыты, 3 п)-Ворота;511крыты ВО Всех бы("1*- рых Кац кана щх, т с. Оин Вос( )ЗИОВ)щи сноб гэ зт)т, кзк иоказашэ иа рис. 44.6, а. 44.2.2.Фаза 1: ранняя репопяризация Во м! юп!х клетках сердца, у которых с( ть Вырзокеии(эе Плато, фаза 1 прслстзнл5К'1 сибш( рзипии кориткии Период ограниченной ргиолярилации.
!1З рис. 4г!.1 лга короткая ргиоляризация прслг 1авлеиа Вьцмкой мсжлу крис'пюп стазис и иарзспп1П51 и изчзг!Ом илзэо. О)я и!х)- исход!и быстро Вследствие активации транзиторного Выходящего тока (1„) сотланаемого, главнь!м образом. К'.
Ак)инация К'-каналов Во Время фазы 1 нь(зывает непроло.!жит()льный пыбро( К' из клетки, Потому что с( внутренняя часть позитив!ю за)эя)кена и !ютому по внутриклеэочнзя конце!прзция К зиа ипсльио превосходит Висклс!о и!у)о (рис. 44.8). В результате такого транзи гор!Пн о Выхода познтипно заряженных ионог! клетка на короп(ос Время !зюпчпо рсполяризуеэся (фаза 1). Вьи'мка в фззс 1 выражена В Полою!Зх 1)уркииь! желудочка (гм. рис.
44 13) и В и ноцитал, рзсполож( ! И)ых в щшкарли>(льных и бо.!ее глубоко лежащих Волокнах миокарлз стенки ж(лулочкз (рис. 4гь.()). Ол(тко выем ка игз)тчительпо пырзжгиа В мноцитзх т !Локарлиальной Обла(ти (см. рис. 4г(()). )зли!Сл! П(х(ь цик(ылсиоляри)ации )шоке, ио-Вилилнж!у. Окз!ьигзс! Вощсйгтию иа фазу 1.
КО!Лз Ллиэглыюсть спь>(ул (ру !ощ()т) импульса, к(порь!й дсполяризуст:>ппкарлизлы!ьк и бол(к глубоко лежащие !5(элокиа мнокарла. уеслнчищн'!ся ( 300 до 8000 мс, Выем ьз фазы 1 стаионнэтя боле( выраж( и)(Ои и сущгстВс(!)ю унсличинз( гся зли и лыю( т! по!енциала лсйстяия. Такое же увели и шц л. Ппсльнос и! (тнл(улирующ( го имиульсз при ра>5(да>кении знлокарлиальпых пп(юкон невка !ывастся из ф ое 1 и. Ипиь исзначи!слы!о Влияс! Из ирололжиилыюсть)нпгициала ,ьсйствия (см.
рис. 44.!)) В ирисут(-ьвин 41-ахни!Оииридииа, который блокирует К'- кзиа. !и. отн( ггтнгииьи за Ры Выемка (!)З(и! 1 и!Тии)еиэся мс!Па !)ыр;ок(чии)й ) иотеицналон 5(е>!стпия, рсгигтрирусмь!х Взиикарлиальных и боле( глубоко л( жа!Иих м)ииш) ах желудочков. ЭА49!)1) РАЗДЕЛ ЧП. Физиология сердечно-сосудистой системы ',:) Рис. 44.8 Основные ионные токи и каналы, которые ответственны за различные фазы потенциала действия клетки сердца. Фаза 0: химическая и электростатическая силы способствуют входу (4а е клетку через быстрые Г(а -каналы, что аызыаает Фазу нарастания. Фаза 1: химическая и электростатические сипы способствуют выходу К через 1„каналы, что вызывает раннюю частичную репопярнзацию.
Фаза 2: е течение плато общий вход Са ' через Са -каналы сбаланснроеан выходом К через 1» 1», и 1ь каналы Фаза 3: химические сипы, которые способствуют выходу К через 1» 1», и!к, каналы, преобладают над электростатическими, способствующими входу К через те же самые каналы Фаза 4; химические сипы, которые способствуют выходу К через 1» и 1»„каналы, незначительно превышают зле»тростатические, способе геующие входу К через те же самые каналы Рнс. 44.9 Потенциалы деистеия, регистрируемые в зликардиапьнои (а), срединнои (б) и эндокардиальной (в) областях изолироаанной стенки геаого желудочка собаки. Препараты стимулировали с межстимуляционным интервалом (ВСО) от 300 до 8000 мс (из Ов О.-уу., С~п(апг С Я., Апгге(ещгсл С Сггс.
Агез 72:621, 1993 с разрешения Аглепсал Неаг1 Аззос~а((оп) 44.2.3. Фаза 2: плато ГЛАВА 44. Электрическая активность сердца:.':)я(а)г,;-;: ! Во врем)1 плато ног< нциз.я дсйг)ння ('а входи г в карл!шми<щиты чср<з кальциевые каналы, ко!орьн иктиннруюгся и и!як) инир) к>т< я !Орззло мсллш)иы.
км бысгрьн Хи'.Каналы. Во ар< ма п>рнзо>пилы!ои) учагткафазы 2 (см. рис. (4!<«) Такой вход Положи гель. но)о ьч!Р)ии!. Н(рс>нк!ын>п> С и . сбалшн Про)ян ныхо«юм НО !лжи!«.и пигл.я<р)О<а, и<1к ни('н<ПНО К 1!игл<я нпй выходит через каналы. когорьн Прови«1я ! в огн<н>- ном токи 1и,. )к н (л!. Как было скияно ринге, гок lи, ответ<"пк ш н за фазу 1, ио он нс ннак)ивирустгя иол носгък) до тгх пор.
пока ие закон !<пгя фаза 2. Токи!л и 1л, описаны иижг в зт<>й главе. Проводимость для Са во время плато Имси!Н) иотсици;шуиравля< мью С а' -каи>юы,<кг<ширук)тся, когда 1:„, и<к т<'(к нно станов!пся все мшн>с ие штннным во в)имя нарастииия потенциала л<йстиня. 1'аз и!чиы< .тинь! Си каналов бь!ли илснгифш<ир<ияш ! вткш!ях «рдци (см. ризи. 11), ш наш оя!Нс«об«уж,и:)шс булгт согрслото к но иа широко ришцхк ! раненном пцк юнади, гик >язь!аз«мол) С'а 'ч<зна к 1-тица. 11еко)орые его гливиыс хзр)ктсригпи<и нроиллк>сгрированы !я риг. У!У(.10.
Ни котором пок ызны также Сз '-токи, гснсрирусмьц изоли1ннянным миоцитом ирсдс«рлия ирн фиксации по!снипа.)а. Образ нтс в<!иманис. ч и> когда 1>,. резко уведи шьчю гся ло «30 мВ от урог<ня у><(ржива«л!О- н> нотснцна.я в -30 мВ, икгнвируст<я нходящий С'а 'пю. Зим('и тс тдкжс.
чтО кО)да вхо!ш и<и й '! Ок «!Ости п>(г свито ляксим<шьиоп> зна к ния (увеличя!нс ( з -)ока полразулкняс) ув«иичсни( тока в н< ! »п!ином шшравлспин), тоон возвршца«тся к нулк) Очень !шстспс!Ии>(т с. )я>я!>1 ииактиаируегся О'и'иь мслл('н!и)), ИлнннО ИОтО" му, что ирои»кдю(ие гока через:>ти ка(яды ирололжа<птя н т< и иис лли'п лип<но н< рнола времени (1ои)> !ЬЧ< П)К), К«нядЫ ОбоияЧах><СН КИК «!.-тинь Открытш Си -кшншов приводи! к увг.!ич< пню )~ Са .Нрош>димости (К<,) сразу >кг посл< нарастания поте(и!Нзли лсйгтиия (гм р!Кл 44 7).
Б начзлс ноге>щи)> ада лей«гния ш!Ттрнк.и"(очная к<>нцс!гцншия С(! зп 1- чип иы)о мя)ьн)с, чем сго 1>кс)раюлгточиая концентрация (гм. Уибз!. (4.1). ( дс«!Ои<п<<чьнО, уис>п)чсннс К<, сп<х обста<к! входу (.и и кзнтку <я в<юм ирштокснин с!лзтО. )уи1>уу) (>пк) ио ((р«ил л (яулО воай ч(н и п)л))ля<†ниг процессов во.>6(«н()( иил и ( Олу)ак«('ния, о чем говорит<я и след>мощей пяис. Различньи факторы, танис кзк н< иротрин(ънпг(ры н лскарг)в«нные срс)к")ви, мотю сущсгпи шк> вл!Ипь ни я< у. Л.ц>сиср) ичсский нсщютрангмнттгр нора!«реналнн.