А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 128
Текст из файла (страница 128)
Кажлая пз !шх снязаиа с одной л!Ог!(! у>кш .гроионипа, рсгулпрукицсй достуи к участкам сиязь!Ванна мшшипа пз г(ми лини>мерах ак)пна, при.,птп<ицпх к молгку и 1(кипжи!ош!Иа. 11осл< Описания спстсмь|, преп» гстнуюпп и акпшпос)и шни рсчнь!х м<к и!коя п тем с;<мым ул< ржнпакнц<.й мь!Пн"ч!Ии' но.юкио В состоянии !юкоя, мо>хно иос<а- В|и ь вопрос: ч |о поляоляст по|к рсчньи| мою нкам нс<- т>кп снязьпщ>ься г зк)п пол! п пачи | пи ь дпп>кспис? >!>!я .лого молекулы тропомполппа ло)жни быль смсип'пы Из Сши'!Ч| 6'103<иру|ОИИ'ГО ПО1их СИ$!51 3И1 1|К1'13ИОВОй ни гп.;>!и Принсипи, ко|Па !Ин!ы Сз.
сн>оынакися <о спсцифичггкими участками мо и кул Тропопииа (!П> нг '10Оиом|и) ииш). СВязи!>ю|ис Сз сопрОВОЖЛЗ(тс51 илм('- иснисм кои<)к>рл!ац п! |ро!Пишла, п )роиоли|О(ип1, ио. скольку пи снялзн г чроиоппиом. смс!ца<пся <и учас)коя < нялинания м!шзипа пз шп пноных молекулах. !! Иаобор<и. Ири >Ла.п пни ( а о) тропоиппасократи- 1( п из>! Зх)ншикть никлн> шшся (зкпм обралол!. о! кон!и нт!>а!<ии Са В ц>поплазмс :щю|с|п КОЛ!С|сс1|к>.ши5п)|х ( 11 снязыпакицих учг!Г| кОВ $!ХИЮИИ! и, 'ПО, 13 ( НОВ) О и (КГЛ! . ОИР(Л(Г|Я(1, КЗКО( КОЧИ'ПС|ВО УЧЗСТКОВ ЗК)113Я ЛОС) > ИИО ~<>!Я ВЗЗИМОЛСЙС|ВИЯ < поп< р<чнь|ми м<к"!Икал!п. Изм( пепла ци)оплазматиич кой колц< и|рации Сз' ' регулируя>н я злск|ричсски- Участок Тролсмиознн Тролоннн свЯзыванин Саг Тролоннн Троломисзин с логюречными мостиками б Рис 30 13.
(З) Молекула тролоннна, сеязанная с молекулой трсломисзина. (б) Дее слиральные цепи троломиознна, абеиееющие тонкий филамент, регулируют доступ поперечных мостиков х участкам их сеязыеания с а)тином ми процессами В илазлштич<ткой мембран< мь!вечного волокна. Об:>том иойлет рс и В слсдуюпк м ш)лразлслс. 30.2.3. Электромеханическое сопряжение Электромеханнчеекое сопряжение . ло ! ккледонателыюсть процссгоп, н !х зульта)с к<лорих пот< пинал лейстВи51 |шж>мзп1ческой м< мбрзиы м1пис'п!Оп> ВОЛОкиз приеод|п к заиуслу цикла |кяи!и'шь!х мостим>ж !!лазматичсгкая м<мбрапа скслепи!х мьпш| зле>лрпчсскп Возбудима и с|икч>бнз |сиерироягп ь распрогтрапякяппйгя потенциал лг!Птння иосрелш!Вом м<хаиизмз, анало|ичноп> чому, который л<ис)пуст В псрнпых кл<ткзх.
Поте|<Пиал лсйстния В Волокне скеле)иой мииши л)ит. Зл!Сиз| ° -. рш, «, " либо Признаки мглаипчесм>й актпниог)н (рпс. 30. 14). *30 . со К е Зо Х х е 3 к< а ! 1 к 1 х е 8 „о 4 ее ко щ.з 0 10 20 30 40 50 80 70 80 90 100 а Патентный период Время, мс Рис. 30,14 Соотношение между временным ходом потенциала деистеия е мышечном Волокне н возникающим е результате этого сокращением мышечного волокна с последующим его рас- слаблением ГЛАВА ЗО.
Скепетные мышцы .(.:,3)з!7 Плазматнческая мембрана мышечною волокна Отверстие, соединяющее просвет Т-трубочки с внеклеточной средон Сегменты саркоплазматического ретикупума Миофибрнллы Поперечныв трубочки ическая ембрана тозопь П Рис. 30 15 )а) Схема организации сарколпазматическога ретикупума, попере !ных трубочек и миофибрнлл. 16) Схема анатомической структуры поперечных трубочек н саркоплазматнческого ретнкупума в индивидуальном волокне скепетнон мышцы 1)ЗЧ))ПИЦИИ и М<гкаИИЧЕСКШ! ЗК)ИВИОСТЬ МОХИ Г ПРО;И)Л житься бп)и с 100 мс.;)лшп ричсск и актинн<кз ь ! ша цяти иткои мембраны ис оьазыиа< ! Ирямон> влияния иа сокраппсльиыс белки, а аь!зышк"! Ион ипсии< питон.!Ьы м<п ичсскОи кои)(с<(Грации и(инй) ь,з, котОрьк' 1(ролО)1- жак)т ак(ивироязть <окршип льный аиизр)п и иос и прскраик.!шя .)аск! рич< скш о ир<пи < са В состоянии покоя а мьши'ииж! поло>ци конце!г<ра ция сноболн<х о иоиизир<и)а<пего (з' и ци и)плазме Вок руГ !О1Г11<х и 1Оиких <)и(/)а\и!3тОВ Оч(3!ь 3ишкз, Ок(ып 10 мольйл.
1)ри'!акой низкой ко!и!О>прзцни иолы Сз занимай>т о и иь исбо )ьш<х козичестпо учшьп<оп сяязышиии! Иа ь(олскуллх тро!Илии!а, ио:лому )роиомиозин бло<з<ру(та! 'п1ВИОГть ИО(и)хчиых м(х тиков. )1(хл('(к) !с!шизлзлснс!Вия концентрация ионов Са' и !штоилазк1с0!)стро ВО))ш(тз(1. и Они свя)ынзкт<<я (' ! )йини1ииОЫ. устраняя б нн<иру!Ои)ий,х)й)й кз трои<>лш<иииз и !шициируя цикл попер(чиых мое!иков. )1сзочииком иостуи- .1()ию ь з В ци)Оп<маму я)3ляе((я сзркОН,<з)маГ1сиский р("! Икулул! мьшп шоп) но !окиз.
Табл и цз 30.1 Матаиеи Одивдвигательная единица Две двигательные единицы б Функциаивльивя роль ЛТФ В лрацеесе еакрвщеиия скслетиай мывщы 2..Связываиие ЛТФ с миатинам салраваждается <>тгаеди- иением щщеречиых мостиков, лрикреялеииых к активу, и создается возможность ваап>реиия цикла их активности. .3! тт(<с!)()и~9,"йд()(сиад~((мйу)!)Вв '<ж';в)5>>л))>Фйз<)()~й~!Квии<ьт ,,25 !1роцс<т сокращения лродолжаг)ся, лака )н)ны ('а связаны г грал<>нилом, т е. до зл х !Н)р, )нжз их коицситрзция В цит(и1лззмс' и(' нс!И1е<ся к исхОднОму ни:(кОм)' значсиикх Мембрана саркоил;пмзти и:гкого !м"и!кул) ма содср>кит Са -ЛТФазу и)псгрзльиый белок, осуисс., г. <ч<)ля)ошиЙ зкгивиый 'ц)шкчк)!л ( з из ц)поилззмы ОГ)- ратно в полость саркоц>!Ззл!()тичсгкого рсгикул ума.
Са" высвобождается из рсгикулума В рсзультан расиро страиения иогс нциала действия ио Т-.!рубочкам: для его возвршцсиия в рс).икулум нужно гораздо больше врсл!сии, чем для выхода. 1РО>тому)швьиисшиш <аиисситрзция ,2; Са ' в цитоилззмс сохраняе!Ся в течение веко)араго Времени и гокршцсиис мыикчиаго ышокиа ир<сдолжасгся иос.>п завср<исш!я ион ициала дайс свия.
11однедел! итог. ( окращснис обусловлено вь!сск)бож .2~ дон!см ианО)5 Сз, хрзи>1!Иихся В сзркоилззл1з) и5<сскОЫ !кгику>тум(х когда ( з" «огтуизсгобр пио в !и'<икулум, сокращение заканчивзстся и Начинается рагслаблеиис (рис. 30.16). Источииком .>Исргии для кальциевого насоса служит ЛТФ . <ио одна из трех <но глав!ых функций В мы!Вечном сокращении (тзГ>л. 30.1). 30.2.4. Возбуждение мембраны мышечного волокна: нервно-мышечное соединение Мы ншько по <озарили, что сигиалом для запуска сокрзщсиия глуж>п иотеицизл действия илазма<ичсск01! МсмГ)раны 150>и!кнз ск('л("1 нОЙ м1!Н1цы. ОчсрсднОЙ вои!х>с: каким обрзи>м (и< Возникз()7 В гкелеп<ых мыищзл и<пс ицизлы,нйспшя можно вьывать только одним сиособол< раздражением нервных волокои.
Для ииициации сокраинчи!й ссрдечиой л(ышцы и глад кой мускул)пуры ссгь, кзк мы увидим позднее. и дру. гис исханизли!. рх)локиа гкелстиь!х мь)иш иннсрвируклгя зксо)шми иервиых клеток, иазьи)а< мь<л мгл!Оиейроиами (или сомз гичсгкими:>ффсрсипизми исйро)шми). !ела;пих клс тс>к рз<ио>!О>к(нь< и <)!Кси мозга или в силином моят. Лкс<шы м<тго<н йро! Н>в иокрьг! ы м<и лш кшой оболочкой, а ихдиаис)р !Х>льи<с.
ч< л( ) друп<х акгоисш, полому оии "ъ''!з;= -;;л ГПАВА ЗО. Скелетные мышцы:, 'ф-'Зде". ирощ)дят сн)т( ш!Нзлы!и Йш вия г высокой ( коросгыо, обссис швая иогтуи. и'ние сии шлав )ы 11!!С к волокиам скеле) иых мьиац лишь с минимальиой издержкой. ВОидя В мыли(у, зксОН МО)Онси!хлщ рззделяст('я )щ множссгп)о вс<15< !Й каждая из которых образуст одно сослишчи(с с мы)исчиым волокном.
Один мотонсйрси< инисрВир)ст многО мы!исчиь<х ВО>нжОН, ИО каждым мышсчнь!м волокиом управляет всгн только от одиога мон>игйроиа. Мо!оисйрои и мьиис и)ыс Волокна, ко. торые он ивис рвируст, ('ос) ан>ииот дви!Зтельиуи> едииицу (рис. 30.17, а). Мьиисч!Ии волокна од!Ии! двигательной сди(шцы Находя)ся в одной и )ой же мыище, !и> ие в щще компактной группы, а рассеяны ио иси (риг.
30.17, 6). !(Ог>са в лила<к йронс возникз<п иотеш<иал дсйс) вия, все <л<и иолучак>т с)ил!ул к сакра)целик>. 1!ри иодходс аксона к <швср>ии)сти мьиисчного волокна мислиновая оболочкз закаичиваеня, и он образу< ) )срмиизльи) к> чзс) ь (н('рв<их' окончание) в видс' нескольких коротких отростков, рзсио>шгзнлцихгя в желобках нз ионерхнс>гти мыше шаго волокна. Область илазмаги некой лц мбраны мьиисчио<о волокла, лсжаи !за иеиосрсдст венио и<и1 исрвлыл< окоичаи>и и.
обла><згт особылш сво!и"<вами и шпывается дви!ательиой концевой пластинкой. С) рук)ура, состоящая из иср. влага окончаиия и двигатель<и>й коши вой илаг) лики, ш о нервно-мышечное соединение (! <срано-мьиисчиьш сииаис) (рис. 30.18). Рис ЗО 17 (а) Двигательная единица. Состоящая из одного мотонеирана и иннервируемых им мышечных волокон (а) Две двиса~ельные единицы, их волокна рвслалзгаю)ся е мышце вперемежку Ио РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц Миелиноеая оболочка ЦИ |ЛЗЩНИИМЬН КЗЧЬЦШ НЫС КЗИ |ЛЫ Н Н |И РН|НЯ ОКОН ч;шис нхолнз ( з из н|и |ыи"|о шон грезы. Ионы ( з сля |ышио|ся «к 33(зми, ко|орьи <Нн< !$с*и1$цио3 слив|не мембран ь| Л(.'11 < олгр,кюни х иошк> $1 илазк|з $ ич« кой м< мбрзин| н< рнии о ол<нг|иии и $ии $>обож><си>31 Л(11 н сиизи ! Ичс< >,ук> щ("|ь. раз|и лякииух> исриин. Окончаниг и,иш |то с.>ьиу|о ко|3!и $>у >о или"3<шку.
К!О> ' .. ° Л('1 л !! > л ру ° и !' « - > < ( ния к Лвиг псль|кьй коицгин| и и<тинке, глг гния ишкл гя ( зцсзилхоли|ивыми рсцщпорзми ник<>тиноного ) и|и. 1[Ли сы1 и |нзн|331 (' ЛП1 открь|нз< $ся ионнь1й к|3И и кажлого р<цс|пор|юго б( |ка. и!Иниши мый как лля х!<з . шк н для К Из(шрзз<шиытршимгмбри>ных >л<|п!х>- хими н скин тра,ри итон з! Их и<июн имиящии а мь|нн 1- нос ш>лощи) оо|ок Хз' болыис, чем выхолщцнй |ипок К', бли олзря чему нозиикзсз м<т ! |щя лиц>ляриыция лаигзтглын>й коицсаой н.|агзш|ю||и`енциал концево!! илае!инки (ПКП) 11КИ щщло| ичси В![СИ н мелик й !НН|НЫХ СИНЩИЗХ.
Олнико аз|ил>пул| олииочиого ИК[! сули шиш|но илие, ч<м В[!('11, ил)ох<у по н |и рнио-мыничном со(л$1>|и>31и !33 3('иобо)к;1>и'м$3 $3 3н'13 роме|И<|пор $3(и>а;ш(з нз более обшириук> |иисрхиощь, |лс ге|мыва-ггя с ерзз. ло большим л<иичс<тном рсцсн горов и |ле, глглошпель но, <лкрыаастся намного бо.|ьии иоишзх кана.ищ. 1[о |п(н! Принц|и' змилн|ъла <щ|шо и|ого 11[С[! Об|анно бы.
ааез бол(< чем л<н тз)очна >ьзя то|о. чтобы в ем<жной с конисвои н на(тинкой области ил<им|о ичсской мышечной мембран ь! вою шк х|ш т||ьн[.ои |при иткии ток, иии. цинру|ощ><й ио 1 сициа ! |или ти и..'!|Си м нот< ицизз лсистния рас|цкнтриие|ся ио но|и рхио< ти моин пико ноЛОкнз 3|Осрелс$ ном тзкОСО же м<ланиз и|3 (р|и" ЗО 11)), пО Плазматическая мембрана мышцы Ансон двигательного Рнс 30.18 Нервно-мышечное соединение Г>кончаннядви<ателЬнсго аксона ло<ружены в желобки на поверхности мышечною еолокна Т< рминзли,и(пнии м(поней!Н>на (лниг;псли|ьи |и рлньи окончания) солсржат и(зырьки, щ|злопгшые |си, которые обизружи|ы и мсжисирониых синннсзх.