А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 129
Текст из файла (страница 129)
1[узырьки:цин>.|иены нсйрозили;пором ацетилхолином (Л( й). 1[о<туианнцш| о| мо<о|ийронз ц<пин<изл л< и(1 ио! Н( иоляриз>гз илазмз|13и(ку(о мембрану нщ)- ииио окончшия, всзсл<тниг чг|о (лкрьиащ|ся иотгн- Начало; " 1 Потенциал действия мотонейрона Раслрсстраняющнйся лотенциал действия а ллазматичеок>й мембране мьаецы действия е ллазматической мембране мышцы („ + >" 6ьзсаебеа<деаааяй ( з ацетиикелии" Рис 30 19 События а нервно-мышечном соединении, приводящие к <енернрованню лотенциала денс|вия в ллазматнческон мембране мышечно<а волокна ГЛАВА 30.
Скелетные мышцы, 331, Г, (>!и 1! 2О2 Поелеповательиыс явления от инициации потенциала Лсйетвия мотояейрона Ло сокращения мьипечиого волокна 1. Па(Е)!1!$(З)! дсйсбпяя, НК(Нйвывй'Вх МВЯОПЕйра<3(Е;,р(П))рйгтравйвтсв Па)ап<аву. 2. Потеипиа3 действия завускае) высвобождение АСЬ из н<рвпых акои')аи>1$1 верано-мьииечиого саелппения.
3. АСЬ лсффуплпйует' 3)т пйры>ых'вкопчаппй.к дв)(штеп<!>Во!3'к<)пп<ч>ой властппке"мытйечйп го валоквв. 4. АСЬ связывается с рецепторами лвига)сльзой концевой иласпшки, открывая ионные капаль( лля Ха' и К'. 5, Йхоля!Зпп !(йтак)1ча', который балыпе, чем Выход К" деполярпаует мембре(у, вызывая ПК(й 6 Рйестиыс тали леиаляризун>т гмежпу)а аблагть мь>вк шюп м<мбраны да порогового уровня, при котором !сиерируется пот<иапо лсйствпя, рзспрастраня!Онвйся во иоверхпас(и м)13$3<чиага волокла и иаяерсчиым трубачкял( в )т)уб)ь псе 7.
Патепппал лействия. паетуппвпп<й па мембраве паперечиых трубочек, за((ускаьач, йые<побожлеп)<е) Сат;. Затералып()кмеп)паву саркрплазматпчеакаю репп<улумз.. ). 8. Иаиы Са ' свялыва)атея с траповинам ак<ппавмх фпламеитав: в !хлулыам трапамяазнн сючпается из св<кга блакпрумп(его положения, ш крывая участки связывания актива < паиеречиымя маг)пламя толгтых фпламе>пав. 9. Палучпвшп! пшерппа л(3(айвйавйе;пй))еуегчпые маетпяп евж<ыж(х)уся с актпнам 'АИМ":.;ЯЪФ: Рг-к )Л 'М" - Р! !О.
благодаря свяльпмпян> мполпн <квобая<лаетея ил пзиряжепп<>й конфирмации; при,>там кжкдый поперечный мосп)к совер- шае< лвпженпс 3(о лу(.е А.Ь!' ЛДФ-Р,-) А.Ь!5АЛФ) Р 1й ЛГФ.ЕВНЗЫ(ВЗЕтся:В М(ЕЧП(ВМ, раврмаая,ГВПЗЬ Мвжйузяг жцаМ И Л(йаз)3!)ОЛ)<> Чта' !П)ЗВОЛяат $<ОПЕрв<3(йям<МОС".'ЕН(ОШ атдЕЛП ц, " 'ся ат.зкт(33)з 12. АТФ. связанная с мни швам, расщепляется, еиабжая лиергией лшази новые поперечные мастики Ь! . А'!'Ф -> Ь! ' . АПФ .
Р, 13. Паперачпые л(октвк<$:(к)вторякт) Зтацм е 9-го по 12-й<(беепВЧИВая ВКвльжеввй тапкпх фпламввтап ВЛО))ь, П>пятых...1Ь(Вля-,: чв<)3(3<е'дв(3)жйл)$3)3)я)л!)аперечпь(ай маетякав повтарптатся ла-тех пар, пока,попы '6а~-;.вета)кпап,'связ<ан)(ымй е1трапапппйм. 14. ((ига((лл(мзт>)ч< скак канпентрация Сз" снпжае)ся в ироцегсе активиога транспорта ионов )нжрелетвам Сз~'-ЛТФЗ>ы в саркоилз;шач пческий ретпкулум. 15.
прпула()епп>)уса.' ат т!Я>йонппзйра)(ам)кап<3! Вазврзвейетея в блвк!(рук)в<сев 3(влвжеп>(е 3!пи<!3)(чеакйе дпвй<в)!Вя вайцр<в)-':: Вых маетпкав аетапйв)(пж>клея,,'мы>(печпае жлок))ай расс>забавен и в лил)бр.)и< $33«ои)3 По.(ьшшк"<Во исрвио-мыин и)ых сос !И(кчшй рзсиочояч(и( В < ре<(ии(о)1'шсп) мыин чио)о шшокиз, огьулз Во)ш(ки(ий и(лсици;ш лсис (шш рш'- иролршшс(ся к <йоим <что к(и(цзм.
1зкил( образом, каждый иоты>циз.( лшн'>ш!я м<поисиро(ы. кзл ирави,чо, вызьимг( иотсици;и .и (н"1 иня в к )Алом мьшн чиом во н>ки«шжй яви гжп чыи>й г шиицы. Иизя ( иту)и!$(я (.клзлывз('(ся в м( жи< ирониь<х сиизис )х, гд(,ичнвшри.ыция 1(ост( иишп и к ской лк мбр,( иы лол(из<я (и>р<иовоп> урош>я !Илько н р<лтч>г(,33( Времшики( и ирошршктв('и)п>и гуммации (кгко.<ьш(х !!!1('1! и тальк(>тогда>с(и р(й)угтся ио)<чциы 3)!<11<'г(3$(я.
й!сж)(у мглои йроииым и исрнио-л)ыик"и(ь>м сшыи гзми сеть и лру((я рззли иц. 1! (ц которых ли жи< прониых гии()и<ч(х )шо)иоцзкпся !!1С11, которьн ги(ц рио ляризукп; т с. <Я<(Г>3(лишру(о!. (к)с и)шаитич< скую лн ибр и(у. гиижзя ш роя гио< )ь (еи( !шровшшя (ютсицпа чз тпчи (вня. !ормолиыс шисишшлы пико)лз )к' !к>лникшот В СКГ. Ц ПКШ Л)ЫЦ(ЦГ ЧГ НШСКЗ, ЛЛЕ( Ь НП ИСРВИО-МЬИИСЧ- ньн с(ядиисиия 3)озбу)клзници<. ! Параду с рсцшпорзми ЛСЬ, (ш лн(гзт<чи иоц концевой олш (иик( ирису(г($>уг( фермс<п вцетилхолип- (>ет(."Раза. ЬО!Орзя ш'о рз('(ц(.'ичя(т (тзк л<с, кзк В 5!Руп)х холии<р>ичсских сиишкзх).
Л( Ь, свя шииьш г р< цси горами, <шхо,!<пся в рзн)нпясии со сноба,о(ым ЛСЬ В г1иши((ииткн1 икли м[я лу мсмб!я!Изми зксош< 13 мьиицн !1<> )ш1я >ого, к;)к коиц(<г1рзция < !)<боя<(О)о Л('Ь сиия<зстся Вс,иуц(н(с с)о рзсикчшс))ия зцстилхолии,к"(грззой, умсиьш;ится коли и<чво Л('13, пшсобио(о гвязыипъся с рсцс!порами.
К<Ила и< (ктшн')ся ргц<н(оров, свя.<нииь(х с ним, иоииыс каилль) коицсвои илзсч иоки окажу< ся Вы<рыл ы ми. <)1сио)15)р>(ззци)! кои ш Вой и тзстиики лзн(рию<чся, мсмбрзииьш шп<ициа) Вози!Я!3<ш('(сЯ к ) РОИ((к) $И)коЯ и ЬО(ип'кз51 и 'ш("13133кз ЯНОВ< сиОсобиа <и В("'1$!ч ь ил Л(. Ь, иьк'В()б(>ж)!зели(й 3(ри ИО- с гуилш<ии к иср(ин>му окон шиию глслукицш о иогси)о(а. ш дси("1 вия.
Вс<' яи и'иия Ог ии3(ц))з)$и($ ио!<о<ц()шз лей<"(ВИ51 мо3цин произ .ш сокрзи!Опия и рзсслзб ичиш Вотокиа сксги )иой мыищы обобип иы и чзбл. 20.2. .1< юсльио("1 ь)црвио мьиисчиоп> пхдиисиия можш изруи)ьпься ир>3.>зб<шсва)ишх и х)!ми неких Воллгйгпшях; мсхаи1ммы изрушеиий ра:шообрззиы, 11зиример, кураре (сл((р(<л)и((й ял, ко)орым ии)шйцы К))киой :-:,'33>л', РАЗДЕЛ Ч.
Физиология мышц Лмс рики <м>рабаты ваш гвои с грезы) ирочио снял шаисся г зш гилхилиионыл<и рсцс Втор(<л>и, но ис* открьиыгт иоииыс к!13<с(ы, связши(ыс г рсцситор<<л<и, и нс рц<руишстся ацс 13!лхолииэ<тср<с)О>Ь ЛСЬ ие может гвязаться с рсцси гором, заиягыл< курарс, поэтому, исс'мо(ря на и<>рмзлы(ос иронсдсиис потенциалов действия ио двигзтсльиым нервам и высвобождснис ЛСЬ из нсрвиых Окоичзи$1!1, и ДВ3итпсльных кОнцевых ил и"п1нкзх и(..
воишкаю> 1!К!1 и мьиис' шыс волокна несокрзща>отея. П<ккильку игрн(ю-мышечная исредача возбуждеиия несм)холима для сокращсиий дыхательных мышц (кик и других скслсч иь(х мьииц), отравлгнис ядол! кураре может 13ривс сти к смерти о( уду(иья. Курзрс !Н)лобные вещества в ии(>Них концси!рациях исиользук)пя ири ис. которых хирурги )секим оисрзци>(х, котла нсоб)молимо ирслотврапгп л<ьиисчнью с окраикчшя в области вмешателыт ва.
11ри этол( дыха(шг больного иодлерживается Ну)ем искугсгнгииой вситиляции легких ло тех иор. иокз вещество ис будет уда.ичк> из оргаиизма. 11ервио-л< ьиисчиую иерсдачу можно тзкже блокировать иутсл) ши.ибироваиия ферме>па ацстилхоли>шстсразы. Таким дс*игтни м обладают нскоторыс оргаиичсп ис ф<кфзты, главиые иш редиеиты ряла 3)сстицидои, и >ирв>нншрзлип(чсские газы, рззработаннью в качестнс биолоп<чсского оружия. !3 ирису ггтнии:Них всиичтв Л( Ь иорл((ци иыл) образом вьи'вобож)<аст(я из нервных окоичаиий в о(вег из ио!сицизл дс><сгвия мотонсй1х>иа и ( Вязывзстся г рец<иторзми коиц( ВОЙ (шаг пшки.
Однако из-за утис и иия ацетиллол>июе( еразы он ие разрушается и ионные каналы концевои илагтннки огтан)тся открытыми, что приво)(ит к стойкой лсиоляризации концевой иластиики и смежиой области мышсч)и>й мембраны. Лсиоляризоваииая л)ышечиая мгмбраиа не сиисибна п.нерировзть иотснцизлы 1(сйппи<я, тзк кзк иотси((и>м!.1ависнл1ыс изтриевы(. каналы Находятся н ииа!и ивировзином с ос) ояшш, для ирс крзщеиия которого ! рсбустся рс иоляриза((ия мсмбраиь(. 13 рсзул!Пзтс Наследующие нервные имиульсы уже ие могу( вызва<ь сокращсиий мьиицы; настуизст мьш(е шый иарзлич и смерть от удушья.
Еще ошщ группа вс(цсгтв, Включающая .И>ксин бактерии С1<м<гп<!1(и>3 Ьо<цйцци), блокирует высвибожлс(шс ЛСЬ из дши)пеошных нсрвиых окончашш. Вотулииическнй токсин <юладает свой<ивами фермсита, раси(еилякицгго <нлок, к<порый обесисчива<т связьи>зиие и слиянис ЛСЬ-содгржащ>(х сииаитичегких везикул г илазма.П<чсгкой л(счибрз(юй «срвного Ок<>н 1$)и>>И.,В)от токсин вызывает (иицсвос о.гравлщшс, иазываемс».
ботулизмом. и явля(.(тя Одним из (змь>х с$>Явных (ре!(и и(>все(н14х ялов, (юг кольку эффективен в <>чень низких дозах. 30.3. МЕХАНИКА СОКРАЩЕНИЯ ОДИНОЧНОГО МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА Сила, с. Коз орой мьиииз ири сч сокращении лсйству(т нз иргзмст, иазынзеп я мыи!ечи!Им напряжением (ссили>и); си.лз;1(»1гтвия и!».Лмс(з (обычио сто веса) из мышцу .
Нто нагрузка (!оз<!). Си чы мышечного иаиря- жсчшя и иш рузки иротииолс и< твук>т друт другу. !!ри- Н<ДГТ Ли ГИ13, П<)ГР>>РХ(Л>$(Я Л<ЫЦ)(ЧИЫМ ВОЛОКНОМ, К СГО )КОР(ЕИ И$(Ю, ЯИ!$!СИТ ОЗ ИХ О! ИОСИТСЛЬНЫХ $3СЛИЧИН. с!тобь) мьиис шо< во)н>кио укоропмнм ь и и<ремсггило нагрузку, сп) наиряжснис'лолжиобьгп больше ир<ливолсйст вун>щей изгрузки. Если мьиица разви<щл. Нз(ц)яжеииг, ио не укорачивается (и не удлиияс! ся), сокращсши и(с>$ и<ас(гя изометрическим (д(ии(3$ мыишы иостояииз). Оио(цюисход>п. когда мышца удсрживаез нагрузку в иоппшшюм иолож( иии либ<> разы<в нз си.<у !ш О гио<$)си(ио к Нагрузке, мзсса (все) которой больше, чгм мь(шсчиое наиряжсиие.
Если мыища укорачииас!< я, а нагрузка иа иее остас!Тя иос пицци)й, сокра>цен ис назынасчся изотоническим (нзиряженис мьиицы иоппшнно). ! ре! ий тии пи(ра>цеиия †. удлиияющее сокращение (эксцентрическое сокр($$1(с>шс). когда лейс гвующая иа ли иицу нагрузка болыие, чем нзирям(снис, ра:<вш>агм<х 1!Оисрсчныли< м(н'тиками. В тзко$1 гитуз(33313 иац)узка рас(ягиза<" 1 м ь> (ицу, несмотря на и рот и Водсйствующую силу, создаваемую Движениями иоисргчиьсх л((нтгиков.