А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 127
Текст из файла (страница 127)
!!а каждой м<>лскулс актива с<я ь участок связывания миозииа. Его молекула п>стоит из двух больишх ш>липс> пилив (тяжелых цсисй) и четырех мсиыиих (. итких цсисй).;)ти иолиислт яды составляют молекулу с двумя глобуляриь<ми «головками» (солсржат оба вида цсисй) и ллиииым с>сржием («хвостом, ) из двух лерсллстсииых тяжелых цсисй (рис.
30.1 1, б). Хвост каждой молекулы миозииа расиола<встся вдоль оси толстого филаме>па, а лвс глибуляртас головки выстулак>т ио бокам в вилс пои< рсчиых мостиков. 1!а каждой из иих иах<и<ятся >ю лва участка связы вшшя один лля ак.<циз, другой л>ш Л'!'Ф. Уча«" ки связываиия ЛТФ облалак>т > акжс свойствами фермента ЛТФазы, п<лролизуюш<>й связаииую молекулу ЛТФ. Два конца каждого толстого филаляяпа молекулы миози иа ориг> и ироваиы в проз ивоиоложиых ивиравлешшх так, что коицы их хвостов иаиравлсиы ио от ношеиин> к цситру филамсита (риг. 30.! 1, а). Благодаря этол<у ири > ребковых движениях иоисрсчиых мостиков прикрсиившисся к иим тоикис филали иты левой и ира- ф4"; РАЗДЕЛ Ч.
Физиопогия мышц Движения 2-ппастинка с-ппастинка Тонкий фипамент Толстый фипамент Рис. 30.9 Поперечные мостики топстых фипаментов, связываясь с актином тонких фипаментов, подвергаются конформационному из- менению, благодаря которому тонкие фипэменты подтягиваются к середине саркомерв (на схеме изображены лишь два из примерно 300 поперечных мостиков каждого топстого фипамента) (уг<адия 1 ной половины гаркочсрп нр<пт<лкивзкэтсн к его серели ис; и результате саркомер укорачивается (см. рнс. 30.9). 11ослелова<сльность событий, начиная от связывзи<ш понсрс ни)го мог)Низ с тонким филамшпом и ло момента, когла пи тема готова к п<ппореиию ироцс<та, называется рабочим циклом попер< чиых мостиков.
К<)жу!ь 33 ци<с 3 с<к"и)ит из ч<ч ырсх гталии: 1) ирикрсилсинс понсргчио)о мостика ктоик<ииу ф<<ламе)<эу; 2) лвижсни( иоиеречн<но чос)ика. < озлаю)цее напряжение тонкои) филачента; 3) <псоелинснис поперечного Мостика от тонкого филамеита; 4) получение поперечным мпс п1 ком:энс)эпи<, <кх л< чш О Ои < НОВз ГОТОВ к спязыВВ3313к) с 1(Н1кнм фил;<эн"<пом н ионюреникэ иик!ш. Каждый иоиср< чнь<й чогтик го)к)ри<аег свой рабочий цикл ииэависимо ог,<ругих ы<кт)!К(эн; в любой момс< <т и)мш<х са сокр!Ипсния лини Неко)орые из них связаны г ирилсгакяцими топ кими филачсш ам и и созлаю г эяиушсе усилие, тогла как лруп!с нахоля п я в сталин отсоединения.
ХЭ<м))ч< г)<<и и физические явления по н)н мя чггь<- рех стзлнй иикэш поисрс пи,)х мостиков показаны на рпс. 30.12. <1 кони< кажлого цш<ла (г<элия 4) ЛТ<11, связанный г мнп.иинэм, рз< шегшясэгя г огщхкэжленигм хи. мической ся)сргин и образованием высокопир<етической конформации ми<сшив поперечного м<жтнка; с шой формой м<июниа (М') огтаюггя сняланнык<и продукты и<пролила АТФ - ЛДС1) и нсоргшшчсюкий фосфаэ (Р,). .)!и рп!Кэ ак 3 )и)иой кпифорчации миознна можно срзвнитьс иоцпцигыи ной зиср<и<и растянутой пружины. а ы' а)3)-Р,— а и* л))е Р, < ввах,яя(с ах!мы 11рн гвя.и,икании высокознсргтя ичсской <)к)ра<3,3 мнозина с акгииом запускается <эгвабож)!с<33<с напряженной конформации 33<лсоко)33<р<<т<<чсского иоиерсчио<о мостика: !3 рсз\ лы а)е сВязшшы<3 г акти)юм ИО31с)хчный могп<к совершает свое нршпатслынн движение (стадия 2) и олновр<'м< нно теряет АДФ и Ря ('а<<3()3(я 2 час<яка 11ропесс иоглсловатсльного пплучсшо< и <к вобожлгиия знсрп<н миозином можно сравнить с работои мь<шеловки.
Г< ией шн ргия запагастся ири растягивании пружины (в мышце нри <идролизе ЛТФ), аосно(к)жластся прн с< отпугка<шн (в мчи<не при (нязыВзиии миОЗН)ш с акт и1н)ч). Вп 13)эсыя лВиж('ния ии)н')хч<н)ГО м<и")нк;1 миОзш< о и нь прочно прикреплен к актину; только после рзл.
Поперечный м<ютик як х .а е Э- и а с с о 5 1- Участки связывания актина ( Ат(в 11ОВый цнк,) ПОисрсчнОГО мОстикз изчингиэся сО (Вяз<<ванин выспкплнерг<тич< гкой (1иэрмы м<шзн<ш г акти нам (Л) .Нэи кого ф)шамсита (стадия 1). х в х х з <а о со с о с Молекула актина Рис 30.11 (а) Центральную часть толстого фипамента составпяют тяжелые цепи мопекуп миозина, головки которых ориентированы в противоположном направпении в двух поповинах топстого фипамента, (б) Структура молекулы миозина Две гпобупярные головки каждой мопекупы образуют боковые выступы— поперечные мостики топстого фипамента Тонким микрофипамент Рис 30.10 Первичная структура тонкого фипамента образована двумя обвивающими друг друга спиральными цепями мопекуп актина ГЛАВА 30.
Скелегные мышцы;.Дфоп Погеречный мостик прикрепляется к актнну Тонкии филамент ( Поперечный мое в напряженной конформации Толстый филамент М-линия (миозин,М) 2-пластинка А+ М* АДФ.Р> Я + М .АДФ.Р> Ол Оа Поперечный мостик получает энергию за счет Гидролиза АТФ Движение поперечного мостика АДФ+ Р) А+ М.АТФ А.М (3) Связывание АТФ с миозином приводит к отсоединению поперечного мостика от актина Рис ЗО 12. Химические и механические события во время четырех стадий рабочего цикла поперечных мостиков. Сокращение волокна, находящегося в состоянии покоя, начинается со связывания поперечных мостиков с вктнном тонких филаментов — стадия ! (знак М* соответствует высокоэнергетической конформации поперечного мостика) рыва этой свягш ои может снова получить зиерп<к) и иОвторить цикл.
Связ)* между' з!с)'ииОм и мипзииОм разрывается ири соединении с последним новой молекулы ЛТ<!) (стадия 3). Сп)аг)ия 3 ч х тхкч чг к'1 ~>нт О(кп)ечивгцьпн ЛТФ разделение актииз и миозииа — пример зллостеричсскои ре).уляции активности белкз, Овязываши ЛТФ < одним участком миозииа с'иижас) сродство его молекулы к акт ииу, связанному < другим чча<тк<ю).
Следов>исльиО, Ои действует как модуля гор, регулирукнцш( связывание актина с мш>зи. иом. О)метим, что иа лой стадии ЛТФ ис расщепляется, т.е. служ>п )и источник<>м:ни ргии, а.>олько молулирукицсй молекулой, которая обеспечивает аллосзсрич< скую модуляцию миозиионой головки и тем самым схлабля<п свя:и миозииз с ак)ивом. !!осле отлспсиия миозииовых головок от акти)га и!Х)и< ходит рзсшеилс)и)с ЛТФ, свя;щи)п)го «миозииом (СтаЛИЯ 4); ВЫСОКО:>ИЕРГТП ИЧСгСКОС СОГтОЯИИЕ МИОЗИИа возобновляется, ои можст прикрепиться к следуюииму участку актииово)о филлмеи)а и исплорить цикл, Обратим внимание.
чго освобожлсиис энергии и рс.)ультлге гидролиза ЛТФ (с-гадин 4) и движение )к>перечного л)остяка (< талия 2) ис совиалакл во време)ш. 1!одвелем итог. В цикле попсрс шых м<я-) иков ЛТФ вымол)шст две разиьи роли: 1) его гидролиз иоставляс):ли ргик> лля движения поиеречиоп> мое) ика; 2) еп> связывание (ио не гидролиз) с миоин пол< сопровождается отделением последне) о от актина и создает возможн<>сть )шатер< ния цикла )ш)<арочных мосп)ков.
!!«об)холимость )"шст))я ЛТФ в !>а)лс)ииш) миозинл и актииа иа ггалии 3 цикпз хорошо ви)вш, если растмотрггь согпшиис 1руиногс) окоченения (г))а>г и)ог<гь) - рипциюсти скелетных мышц, к<порвя начинает развиваться спустя ип колько часов п<>слс смерти и завершается примерно через 12 ч. 1йклс смс!ми солсрж)ише Л'!'Ф в клсгкзх, етом числе в мыикчиых. палас).
поскольку остаиаплипаги я кровообра)цсии«и больик ие иостуиакп ц)гг)т< льи)ке )«шс г) ва и киг и)рол, ну живи «)я образо- :Ф!ф',: РАЗДЕЛ )7. Физиология мышц нп!Пя ЛТ<!> В пр<>цспс лита(к>>п!.!лн1, ! !о|и речпьи лн>си<кп, !цкбывзющпг и Отсун)ии ЛТ()> В пплкоз!к рп гп '1СС КОМ ((К 1 ОЯ 3 И| И, С|1<К <Х>1|Ы (' ВЯЛЫ НЗ> ЫЯ (' ЗК) И||ОМ, О>1- пам> безмо учас)пя иснолможии послслук>ш<к грсбконо< лппжгии< п ралрыя сия,ш ме)клу м!<шишом и зк!ином.
Т<шш ыс и топки«)и<ззлюпи <ктак>!гя соединен|И в|и |ик реле| Вом иммобплплонзипых попсргчнь!х МО- с|им>В; при !аким ршпл!И)м гогпшиии мышцы пити зкгипа п мп<лшиа ис.,п ш пролнииу)ь лруг отн<кпт<льпо дру<а, '1срсз 48 60 ч п<клс смерти рпп|ЛИОсть исчезает Вглгдггепс распаля мьппс п!ой иппп!. 30.2.2. Роль тропонина, тропомиозина и кальция в мышечном сокращении В каж,п>м мьипечн<ж| В<Пи>к!и: < сть В«. компоненты, пеобхолпмыг лля актиапости иои<р<чпых мостш<ов (акгип, мнолии п ЛТ<1>). !!<хин!Каст вопрос: Почему ж<" мышца нг пахол!пся В со< |оянпп Постоянной сократительпой зктнвиош и? Отнет в том, что в покоящ<'мгя мьппсчпом Волокне Взаимодей<-<аис мсжлу поперечными мо< тик;жш и актпиом прелотнращани лна белка троионин и троиомиознн, которые, как уже упоминалось, Вхолят В сос гап топкого филамеита (рис.
30.13). Тропомиошш — стержненилная молекула пз двух обнинзкнцихся полшилпияон; она соотнеи твует В длину прил!ерно семи моиомграм актииа. Цепи ил молекул гр<нп>лш<ыипа, уложенньк конец В кон< и. ра< 1|олз! ак>гся нлоль всего тонкого филамщпа.,)|и молекулы час'!ично прпкрынакл уча<)ки с!шлынш!ия кажлой молеку>! ь3 акти|я, м('июя кОнтакту с ! п!Ми <ии|срсч них мос!Пкон, Б таком блокирую!ц<м иоложчнии молекулы гроиомиоли!ш удерживаются троп<ипшом . глобулярным бс.!ком, ко)орый снялап оллонр(мснно г троном!Пюииом и як)пион.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
