А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 131
Текст из файла (страница 131)
При слиянии о,(и)«юных сокрз)цсш!й во вр(- м)1 1ипмичс< кого раз>0)зжси(<я нийд<од «тся тетзиус (тстзиическос сокршцеиис). !!ри низких частотах раздражения механический от в< ) мож< > бь)ть но ш <оо(>разиым, тик как волокно чаг)ичио расслабла< (т)1 н ироме. жутках между стимулами. лж> иуочз.гый тетзиус. Если ч()гтоз у раздражения иовышп ь.
ш>лучас>и я )падкий тстинус без осцилляций (рис. 30.24). 11о мсрс иовьиисния ш<ч о 3 ь) иотсшищлов деиствня величина напряжения возрастает в результате сук<маци и до тех иор. пока шшдкий тсо аиу< и< д<к 11<у)1<ч максимума, иослс которо)о нлиряжеши ис б>удг) уне>шчивзться ири дальисйии м иовыии нии частоты раздражения. !)с>ги и(3>з тако)о максимального гстаии «ского изиряжсиия в 3 — 5 раз болыие, чек) но время одииоч- 100 200 ЗОО 400 500 Рнс ЗО 23 Суммация сокращений в результате уменьшения про- межутков времени между стимупамн Я) и 8, к з ее е 1 е е з ее о 0 161ФН11ФННФН11Ф1Н 100 200 ЗОО 400 500 600 700 600 900 1000 Время, мс Рис.
30.24 Изометрические сокращения. Вызванные серией сти- мулсе с частотой 10 (зубчатын тетанус) и 100 (слитныи те(анус) е секунду| для сравнения показано Одиночное сокращение ного изометри некого ин(рвнс|ив. 1!Оско.|ьку время ГОкрз$исиия <илича('тся л>!я разных мыш("ии!х иолО- кон, частота разлрал<сния. вызывак)щая максимально< птаническ(к Напряжен и(л лля разных волокон ие <>Ли иакова, Чг<й>! обьящшт>, причины суммации, Нужно расСЛШТРСт|ч Кахнс ИРОЦСССЫ ИРОНСЖ)ЛЯт В МЫИСЧИЫХ ВО- лошшх.
!!о сначала расска>кем об упругих свойствах мьшщы. О|и солсржиг нассивиыс у|ц>угие злемситы (участки то.ктых и тонких филаме|ггов. а так>к( сухожн)шя), логл(лои|т(< н но < о< линснньк с гокра ппсльными,исмситами (1( нсрнрукнцими силу). 1!оследоватш|ьныс уирупн:)шсиснты лсйству|о! Кз«ируж|>н!1, че!х з которые зктинная сила, генерируемая иоисрс шыми мосгиками, исрсдается нагрузке. Следовательно, временной хол !Инряжсиия ири изометрическом сокращении Вклк>час| нер!Кд, необходимый лля растяжения лосл<ловатсльиых уиру| их злсмигпи!.
(йаиряж( иис мьиш чн<ио волокна н конкрггиый момен) вр< мс|ш;щшн ит (и слслукнцих факлшро|к 1) число иоиерсчиых м<кт31ков, Орикрсилгниых к |ипилу и нахолящихгя иа с гадин 2 цикла иши речных мог>иков в кзжлом ('зрком( р(1 2) <.Нла, ('О.|ланземзя кажЛым иоиерсчным могтиш>м; й) Лли и льнош ь активного с< >сто. яиия иоиср< чшзх мостиков. Олин иоте|НИЦТЛ Лсйгпщя иезывает в мьиие ннв| Во. шкнс Высвобожлс(ии: тако|.о колич(гтн>3 Са, которог аоста точно Лля !Исыщсиия тро|юи133|а, 3301)т(>му Все )>чаГтки ГВ5|зын|шия миОзинз иа тонких фи.щментах и.ишча.|ьио ло<туииы. Олиако связыиннк" вы< око и!сргстичгской формы ион< речных <к)гт нкОВ с:) Гиии уч|к'!хами (стзли51 1 !и!клз ио>и рсч!Кно мостика) .мнима<и и ко!орос время, а кроли того, |0$к О! мс шло< ь Вь> ннл и( Обхо!ИМО Врсмя лля рз( |яж<'- 3313я |ккт!Г|(ОВ п(г|ьиь|х (ируГ$!Л,)>к л|е1ПОВ.
1! рсзультз те, !Ксмотря иа иишчальиу>о лосту|иккть нс(х уча(тков связыншшя ири олино иив| <окршцснии, мак< ималышс и;ицижсши развивается ис сразу. Еще олио О(х"|оя'плчь<"3 ВО: НО'1ти сраз) ИО<' '|с В||свОООжлсния ионов Сз на иии<<чся их обр|пный перс!ш< в сарко- !И>3.>ли|гичс< кий рс! Нкулум, так п(ь концситри(ия Са ! ПАВА 30.
Скелетные мышцы 3$>В,'; в иитоилжвк иогтикиио гнижае)ся отноипельно ир<— >шкчо высокого уровня и. следоватслын>, |щ актиновых шпях (х"!аетгя в<с меньш( учасп<ов сшщывання л|иозииа, способных взаимолсйгтновать с иоиср<'!Ньв|и мостикалш. !аким образом, нри одиночном сокращении ионсрсчиьн могп|ки находятся в активном состоянии ис нагтолько долго, побы нроизошло то маки|- м иьнос растяжише последовательных зластнчсских злементов, кото)х>с с<>ответствует мзк('3>лил! Иой силе, развиваемой .этими мостиками 11ная гитуаиия складывас|тя во время птзиич<к- КОГО сОкрзщс|$и>1.
Ка>кл!4)! Очер<Л|н)й ИО|еицизл 3(ей >' стеня Вызывает выгвобожлсиие Сз ' из саркон.чазматичсското рстикулума раиыис, чем:шканчивагтся <й- РЗТИЫЙ И(РЩНХ' ВГ1'Х |И)НОВ С З, ИЗХОЛЯЩИХ<Я 13 ЦИ'!Оилззмс ногл<' и(хдь|лущ(10 ИО|< нцизлз лсйствия. Ьлаго>>Зря мому устойчиво иолд<р>кивается иовы!нсиию| |и|1'Оилззм|п'ичсская кОН1И'нтрзц$!5| ( 3 и, .5ИЗ'|ИГ, 1И' УМСНЫВЗ<Г!(Я КОЛ!Р|(СТВО Л(н Т</ИНЫХ ДЛЯ связывания г м иоанном участков на акпип>вых фи.
|ал|ентзх. В итог< коли и'ство зтих участков ос гает('я на МЗКСИМЗЛЬНОЛ| УРОННС, ЦИКЛИЧССКЗ5$ ЗКПИИ3О(-!Ъ ЛО|Н'- Р(Ч!$Ь$Х МОСТИКОВ ПРОДОЛЖ;|СТСЯ,1ОГТ К|О'|НО >И>ЛГО. чгобы обесн< нпь раггял<п|и< ш>г !еловагсльныл упругих злсмс|пон и иср< дачу максимального |ширяжсния к кош(ам мьиигчного нолокиа. з!Вс(|ивны~е уиругис свойства ра<к щблышой мы!ицы ОбуГЛО$3лсны Глзи!ым ОбразОМ ОГоб)сии(3<"|я (ш ор! з иизации белка т |пина, молску та ко|орого одним концом лрикре!шсиа к 7=И>1>и-пни(с. Лругил! к ) ол<"пв!у филаменту и 33< !>ству<'3 подобно иру>кине.
1!о мере рашяжешш мыии|ы пассивное наиряж< нис расглаблсн- |КЯО ВОлокна ВО|раста<'3. ИО |и зз с 1е! В$п ии!ыл ли3- жсний поперечных мостиков, а благолзря рас)яп|наишот|пиионых ни|ей. Ес |н растяну|ос волок|и> огпус) |п ь, его д.(шш и(рнгтся к равное«:ному госпниш|о, так же как сокрз|ца<п ся в а|3>г>оги и|ой си гуш(ни лоло<- ха резин> 3. Ол>|ако очень важно, по расгя>ксиис ириволю ис |олько к иассиви(в|у |щиряжсииш мьинсчио|о волокна, но и к измсиени|о сп> зк)ивиоп> иаи!Иже. иия нрн гокриисиии. 1!опому си.щ, |снсрир)емая Во о х 100 л Ф с л Ф Х з Ф ФФ >- се > е ФФ 60 Ф 3 т с Ф % е с с се 20 ж ::,3>я76',з РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц в!н ыя сокрши< ш <я.;я>л[3( 3>т от игхолиой лли им мьши ч. лого шшокиз,;)>о лилио в:>кгиеримснп, ииущ мьиисчи<к волокло расгя> !Н> иот из ра шнк) лл>шу и репштрируюг ис.шчииу зкпи>ио(о изирях синя в отве! Нз шимулы (рис.
30 25). Длила, ири ко гор<>й щвюкио гс>и рн р)('1 <ИНООльп>((;(ктивио( $14Омстри 3<скОс нз>ц)яж('- иис, >ызьишеня оптимальной длиной, I,. 11ри ллнис мьии<чиого волокиа. рш>иой 00п о) /пп волокло ис Гсигрирнн> и(и<ряжения в огвст >ш стимул !1о мгре р,к"шни иия лолокиз <и:пото исхолиого урония <ипивш>е и,кшшри некое изиряжсии< возрастает ири каждом зизчсиии ллииы щшоть до макс><мума ири ЛЛИ<К !.и. В ХО(И ДаЛЬНСйщс<О УЛЛШК НИЯ ВОЛОКНа СГО и;шряжс<ии <лщает. 11ри длине, <ос>звлякицсй 175 кь и более от 1 „, волокно ис реагирует из рззлрюкешн. Котла скслстиыс мышцы '[ела р>>се>3133('[с><ы, ллина болыииип(ва их щ>локои 3<риближзст<я к )п 33, слслоиа.Нльио,и([т[<х<$$><ь>33<для пи<рир(вами>!силы. 71л>3333$ ра<.- слзолщ>ных иолокои мси>ится иол л(йспик м нирузки или л рсзульппс рас Гягивзиия, обуслоллсниого (окращс>>Нем других мьииц, о>[3<зко иагсивны( изм<'исиия лчииы расслзблсииых волокон ограиичеиы, >и>гкольку мы>ицы ир>>крсилсиы к ког)ям.;)>о лжи'иш<не редко ир< выишст 30"'>, а чзспл) бывас( >орж>3[о мсиьиц.
В атом лиаиазоис.шачеиий исходной л.>ниы зктишн>е иаира>кс<>ис мышцы >шк<нлз ие ул<( иьшзгтся <шжс иоливииы изиряз сшш, развивзсыо<о ирн!и (см. рис 30.25) (:ОГ>33>о($>с>33<с м<жду игхол<юй длиной волошщ и (го гиогобноп>ьк> рз.лшяз.п активное изиряжсни( во вр<мя сокращения можио объяснить с иознций мол<— .>и <хоть>>ш[их нитей,!1ри р>(с(яжс>33<и расс>щблси>и- [О МЬШЯпонл О ВОЛОКИН И!ЮИСХОЛИ ! ВЬП ЯП>!ШИНЕ ТОНКИХ филаьк нтов из инчков то.
и тых. так что зона исрскрыишшя умсиьияи Гся. !тели волоюи> рзс пшуто ло 1,75 ! „, филзмщпы уже и и<рскрьишк>г(я. 1!оисрсчиы< м<н:>иКИ ИС МОГУТ ('ГШЗЬ<ЩПЬС51 С ЗКП(>Н)М, $3 1Ш$Ц)ЯЖС[Н1<' И<' О 60 60 100 120 140 160 Длина мышцы, т> от 3. Рпс. 50.25 Изменения ек)вялого изометрического тетаняческого напряжения е зависимости От длины мышечного волокна Голу- бая Область соответствует физиологическому дизлззолу значе- ний длины волокон е мышце, прикрепленное к кости РЗШИШЦп<СЯ. ! !РИ МСИЬИКМ Р((С>5(ЖС>33333 (НО<ЖГИ< ИИОС измен( иис л.шны <и 1,75 Уп >[о Уп):киы исргкрывюшя фи. ямситои увели ииш<"Гся и иаиря>.сшк, рашяишслюс 11РИ ОП>МУЛЯЦ1Н<. (КМРЗС(Щ'Г ИР51МО >ЦХ)И(>0131$ОНЗ;<ЬИО ув(лич< иию ко.ш (ссп>а иоисрсчиых мостиков в зои( и< рскрь<в;>ии>3. (.$(ь[$>я боль[вал:«»и< и(!и >ц)ывзния Оы«з("3 <ц)и !.„; тОГлз к тОнким фи>ы)п <Гп1М ыож<"1 !ц>и кр< ила гься Наибольшее кочичсс(щ> 3>оиср< шых мостиков и [сисриру<лия иш<ря)кс)>ис максим(шьио.
ВС>Ш ЛЛШ>З ЛОЛИКИЗ ЫГИЬШС )п, РаЗВИЛЗСМ(К ИЗИРЯ >ксиш с<и<жщтся лш(ду ряЛз об)с[О>>тгльс>в. Во иервых, ![улки ) оикнх филлис>пов с иротивоио. И>жиых концов сзркОМ<'1Н! из'13$!юют вззимио $[срс><р(313$!<ься, мс$!!зя ирикрснлсиик> лои(речных мостиков и р(шлитшо силы. Во-в>орых, >ю исясиым иокз иричииам 3<ри умсиыщшш ллииы волокна снижается сролство [роиоиииз к [. а и.
слеловз[сльно. На топких фил;<мппах уменьша<'л я коли и ство уча(ткол, лостуииых лля глазки>шшя с иоисречиыми могт[<кз)313 30.4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Кзк мы уже видели, ЛТФ выиолняст три функции прямо сиязшшые с мьнис [иым сокрзиктиц л> и расслабзн н[<сз> (сы. >аб.ч. 30.1). 1! и в одиой (цж Гой к; и"Г«е ие бе[аз<т тако[о рсзкоп> Олиомомснтного ио<>ь>щ(иня скорости расшеилсиия Л! Ф, кзк и < кглстиых л>ы>$$3>ах ири их <и рехол( <л сигт(л>иия 3<ок<ш к сокрз (и <елык>й ак(ивиоши .