А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 130
Текст из файла (страница 130)
Эксцентрическое сокрзщс(ин происходит, сч ли иоддержи(>зсл)ы<1 л>ьшщсй обыкг смсщастгя вниз (Например, кловск садится из иоложсиия стоя или спускается вниз ио. Нс) иицс ). Счслуст иолчсркиугь, что в иодобиых ус- ЛОВИ>>Х УДЛИНСИИС' МЫИИЧИЬ3Х ВОЛОКОИ Н1' ЗКТИВНЫЙ ироцесг, осущслс) Вляемый сокрш итсльиыми белками, а результат дейгтвия иа мьиицу виеишей силь<. В отсутсп>ие ВНР!ши 31 (з!лы, удлиия!<ННРЙ ли,и)31(ул В(и!Окно и)м! его стимуляции будет только укорачиваться, НО нс удлиняться. Вес три тица сокращения из<>л(сгричесхое. изотош!чсское и эксцеитри некое зто есзествсииые с(>был ия <и)в«ли< виой дея и )<ьио( ! и.
11ри каждом типе сикршцения иоисргчиьн мистики ритмически иовторяни си>й цикл, состоящий из четырех стадий (см. рис. 30,12). 1!а стадии 2 изотошшсского сокращс ния иоисрсчиыг мостики, связаниые с акти>и>м, сов(ршак>т свое вращатсльнос движение, заставляя сзркомеры укора >ищпыя. !1о-другому ироислод(п ири изометрическом сокраиюиии; из-за нагрузи(, лс иствукицсй на мьиицу. связаииыс с акпшом иоиерсчиые ЛИН !1(К1! И<' МОГУГ ('ДВИИ<Д! Ь ГО$1КИР фиЛЗМС>П Ы, (Ю ИС'- редают им силу - нзомстриче< кое иаирял(сшн.
Во время стадии 2 зксцс()тричсского сокра>цения иоисречные М Ос! ики исиыты Вз!О 1 дРЙСГВНР 31ац)у>к>1, котОрая тяиРт их Навал к ГС.ИЛ($( !Никс, ири этом Оии Ос>зкпся ирик)м илш(имли> к зкт(>ну и рззвивз«Г< усилие, (. Талии 1, 3 и 1 проходят одинаково ири вес х >ргх п<иах сокращеиий. Таким обржиж>. Нри каждом пнн сокрщцс;иия сократитсльиые белки ирстср(>свз>оз олинаконыс химические изменения. Коиечиый результат (укорочение, отсу(стане изменений длинь( или уллиисиие) оиределястся величиной Нагрузки иа мыищу.
ЛЛЯ ОИИ(ЗНИЯ ДЕ>1ТСЛЫИМ <И ОДИНОЧНЫХ ВОЛОКОН 31 вс(й мыи(цы 1(римеияк>т(я ОЛИН и тт )к< тсрмииы. Сизчалз мы рассмотрим механику сокрашения олного мышечино ио шю(а, за им Обсудим факторы, рстулирующис' механические явления ири гокраи(гиии целой Л<ЫИЩЫ. в 4 о <) 2 з к к 1 с 63 еяящ иатрум<е' Лромежуп)чная нагрузка Изометрическое сокращение 3 3 —.- Латентный период 3 3 время сокращения 30 Изотоническое сокращение а 3 1< я Ф о 2 о 30.3.1. Одиночное сокращение М< хан<$ и< кий <Он( 3 О(дслынни мышечи<НО ВО н>к«а иа Олшючный поте«Пиал дейспшя зшзьищсзся Одиночным сокращением (РПНГ!>). Основньн харак)ери стики Одино >Ного изометрического с«краше«ЗО! Зшкз за>>ы на р>н.
30.20. и. 1!ачало мь>ше инно наиряжсшш яищзлынзет 11а <и сколько миллисекунд НО ОЗ>иписиик> к НОИ нцналу дсй<п вин В тсчсии( .лого латентного периода проходят всс зтапы з>лск тр«ысханичсского со пряже«Ни. 1!Нгерпзл <и >шчзла р>ыви!ия !Ззиряжшнн1 до момшпа ЕЗО максимума;)<О время сокращения Ош> рззличзн> лля разных <ННОВ волокон скел<"зиых мьзши. Время с<и<раин ния Оысзрых в(Шок«и нс !10< вышаст 10 мс, .Пи да как для боле( мед. !синих волок«н О>ш ие меньше 100 м(ч 5!л!<тс)зьззост1* сокраш< ния Оиредс)ин зся тем. Какло,зго иппишазмзтичегкая кон- ЗнчпршЗ«я ( з ОГГИТГ5! Пип>кшс!$33031, Об)((1$(чЗЗВ>3>3 иродолжснш никли и гкой зк) нино<пи НОИ>речных мисгикон.
Время сокршисния Обуслои.и.н« акгивиосзьш 0 20 40 60 80 100 120 140 Время, мс Одиночный потенциал действия а е в 1~ <о 1 0 20 40 60 80 100 120 140 ! Время, мс Одиночныи потенциал деистеия Рис 30 20 (а) Одиночное изометрическое сокращение волокна скеле)нои мышцы после одного потенциала деиствия (б) Оди- ночное изотоническое сокращение волокна скелетнои мышцы «осле одного потенциала деиствия ГЛАВА 30. Скелетньзе мьЗшцы,,'Эфф.' 0 20 40 60 80 100 120 140 ! Время, мс Одиночный лотенциал действия Рис 30 21 Одиночные изотонические сокращения лри разных нагрузках Величина, скорость и продолжительность укороче- ния уменьшай>тся с увеличением нагрузки, тогда как интервал времени от стимула до начала укорочения возрастает Са -Л 1 Ф>КЗьЗ саркоилазматичсскоз О рс $ икулума, ко)О- рзя в бьн"!рыл Волокнах Вьши, чем в мед.н 11$1ых. С!ашнс нис Од>иишиьЗх сокраш( шш Од>ни о и тито жс мыл«Очи«го вилик«а при разиых рсй икшх с!О дс>$)ельнос) и показывает (рис.
30 20, б), по чатс>гппиз игр«- Од боль!де для изотоничсского с«краш(!!на, чем для изометрического. тигЗш кзк ллтгтслынкзь мехаинчсс ко го проис(та мс иьшс в случа( «зон)нического гокраше- НИЯ (1. С. $ЦИ< УКОРОЧЕ !ШЗЗ), ЧГМ ИЗС)МЕ !03>ЧС('КО1() (1. (Е ИРИ Г('1>СР<(Р<>1!)11(11'3 С!ЗЛЫ). Хз>р>!к!<Вист«ки изОгоиичсского сокрашсззия:щвис)п закже ОЗ 1>еса зшд>шмасмой нш рузки (рис. 30.21). Л нмснио, ири более тяжелой нагрузз(е: 1) .1агситпый период продолж>п елы >се; 2) скорогть укороче ния (величина укоро ЗШЗ«я мьшшы в ел«нину времени). ллиЗс>3ьнОс"Зь ГОкрзп>езшя $3 Вел$$чи!ш ) ко!и>'ЗИЗ>1Я мьш>иы М(ЗЗЫ>31' Рассмотрим Подробнее' Послед(нщтс и,ность явлений ВО Вр( м53 333ОтОНЗЗ и ОКО! О ОДИНОЧ<НН О Гикрз>ИС >ЗИЯ ! !РИ ВО«бр)кд('331!и мьЗНЗсч3103'О Волок!И Зн)ЗИ'рсч33ьи' м<к гики начинают развивать силу, Од>!ако укорочен!«нс иач НГ<(я, пока мы«и'«ЗО(.
Из!<Виже>зи( зн ир(выси) $!а> руз1<у нд 3)ОлокпО. !'аким с)брз:н>м, укО)й> и низО прсдшес<иуш и(р<и)дизометрическогосокращения, в)и нн>и которогО визра<п зст нзиряжсиис. '!см )я)колес н,и рузка. )ем болыие ПО<ребуется ир(мсии, чтибы Оно сравнял<кь < величиной нагрузки и иача.ннш укор« нине. Вели >загрузку иовьш!ЗПЗК ти в кон«с концов мыин Зи<й 3)О.'>ОК>Н> НС' ГМОЖС'3' Е<' ЗН)ДНЯ) !ь ГКО!К)С"$ Ь 13 Г1('ЗЗШЗЬ УКО РО Зс>$ия б) дуЗ рвань> $$улЗО 3! ГОкрш1к«31Г сса>1ст ЗиссО ИЗОМЕ З РИ и С К ИМ. 30.3.2.
Соотношение между нагрузкой и скорость)о укорочения 1 Рм $ н>вседневного опыта хоро> НО и за< с) но, 'и О легкие' прельк"и 3 можно !Прела«Ну! ь быстрее. чгм т яжс.>ьпс (лсловзтс:и ш>, < корость ук«рочсиия мышсчЗШ- Максимум скорости ухорочения [нулевая нана>зка) с в Ф з. Ф о з 4 >. Ф о Ф. Ф Ф ы Ф и с у 100 200 ЗОО 400 500 82 Вз 8( Ф Х с Ф и Ф Ф. с Ф Х 0 82 82 8( !/ ~. 0 100 200 11 ЗОО 400 Время, мс 82 Вз в 81 '3!Фзе-: РАЗдЕП Ч. Физиология мышц 0 ьй ~ Ф ф Изотоническое Удлиняющее укорочение сокращение „а' Рно ЗО 22 Скорость укорочения н удлинения волокна скеле гной мышцы в зависимости от нагрузки Отметим, что сила, действу- ющая на поперечные мостики во время удлиняющего сокраще.
ния, бопьше, чем максимальное изометрическое напряжение го волокна умсиьии«(ся ири увеличении нагрузки (рис. 30.22). ('корость укорочения максил>альин в отс) ге Свис )шгрузки и рив)ш 1)улю, «отлита сиота(")<"(ну>- е !' с3! Лс мзлг33л)зл ьногО 1! )омст!Н1чсско< О )я10)яж<иив. Е<ли нагрузки сгаист болыие, чем максималы(о< изометрическое иаира>ксиис, ирои.юйд(гг.
удлинение л>ы)ие'шоп> волокна со скорог> ыо, гкирастаюики с увеличеии<'м иагрузкш ири очень болыцой из рузк< волокно ра:н>рвется. Ско1хн"3 ь укор<ни (шя определяется часто )ои гюв! <>- рсния рабочих циклон кзл<дого иоисрс шого мог) ика и, и конечном итоге, ча< )отой раси(с«лоция молекул ЛТФ, ио('к<)льку в 3(аждОм 1«и(>и' ИО(ир('чно10 ь)Остика рас)ц< илясгся одна >акая молекула. Если нагрузка на )юисрс шьш мосгп!к у))с>)ич<<виггся, молекулы ЛТФ иодвсргак>тся п<дролизу реже (ио ряду причин) и.
<лед<«я«льни, сиижщтся скорог гь укорочш)ия. 30.3.3. Соотношение между частотой и наггрпжением Поскольку д штсльио(ть одно(о ио)сициаза деист в)ш н скел<тиом мышечном волокне составля<я 1 . 2 мс, 3 ОЛ3<нОч(их <Оц)3«1«иис МОж<1 ирОЛОлжаться 100 м<, з(озиит инициации второго и<осициалз действия может попас гь из и<)рио,< мехаии «ской зктивиог)и. Па рис.
30.23 иредс)авлсиы изомг(ричсскис гокриин иия мь)иичиого волокна в отв<ч иа три последовательных < п<мулз. ! Е)оз(етри <ескос сокраии>— иис н <>т>кт ив 1)еров<3! стимул 5, иродолжзлось 150 м< (рис 30.23, а). !1)орой <-п)мул 53, иода)шыи и рсз 200 мс после 5« ко<аз мьииечиос волок)ю уже пи«остью расслабил<юь, вызнал в)орос сокр;нцси(и, идс)пично< первому, и тр( 3 и й стиму ! 5, с таким ж< иитерва >)оз> третье идшпичиос сокри<цсиис. !1з рис. 30 23, б интер- вал 53 5; <ктз>шя рзниым 200 мс, з тр<тий стимул бьш иод,ш ирел 60 мг иос>и .'>т ко(дз механический 01Н<'! на 5> на шч сиижазц(я, ио си)с»с зш(ончцлся. С>имул 5 „вызвал < оцит)3<с>)ь(33)й О<ис), максимальное иииряжсиие которого превысило о)'нст нз 5>.
Пи рис. 30.23, в шпсрвал 5> 5,! был умень«и н до!О мс и максимальный мехзш)ч<ский отв(т увеличился сии больию, иричсм отшт 3)з 5> оказзлся продолжен«<И отвс)а иа 5>. увеличение мьш)с шого изиряжешш ири <юсл<глова1<ль31ь)х 1и)1 сн ш шлях и( йстш)я.!К)з3133<о«ОИ<3<х ЛО ОкОИ- чиния фазь) мсханичс< кой зктиви<х ти, 1)ззывастся суммацией.