А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 126
Текст из файла (страница 126)
30.2). Благодаря.>той огойшин>гп! оба тина л)ьнш(назы!>зи>тся (юнсрсчно-волосатыми ((н(с. 30.3). В гладкой мышце )зкз5! Кзр!Ниа О)тутству(т. 1!Ои«()(чная исчсрчсн(ю(ть волокон скглстиой и сгрдсчной мьиш! ойуслонлснз огойым рвшц)с>влс!н!См< в нх ци1ондззмс чио!Очн(лш(ных т< шстых н тощ<их гни гц й» (ф илам( итон), обьсдиияющихся н цилнндричсгкн«нучки дизм(тром ! 2 мкм, - миофибриллов (риг. 30.4). Мьинс иик шшокио нракти Иски заполнено миофибриллами, оии тянутся ио всей с)о >Ь>ии(' и нз О60нх (го !<(И<цзх <чкдн1киы с сух(>жили51ми. Тол<чьи и >п>нкиг филамснты образуют л«риодич(- скт>й рисунок нд<щь каждой миофи6риллы (см. рис.
30.<(; рнс. 305). Рсгулярио !И)вторяхицийгя злсмс!и:ггоп> рисунка иазывастся саркомсром (от греч. Хв>то . ГЛАВА 30. Схелетные мышцы );-!~$$' мы!Ицз, тс>в мзлгиьки(!). Толстые филамеиты иоч(н целиком состоят из сокр;гп)тслшн>ж) 6«икз миознна. Тонкие филамеиты (их гол)цииз равна ! ц>имсрио половин« диамстра толстого филамснтз) содсржзт сократит«льный белок актив, а тзкжг двз других Г>слкз гроноини и !Зни!омно,нн(, ш рающих взжиуи> роль в рсгул51цни СОк(нш(сии>1 (см. Инж(). Толстыс филамснты со( ргдото н иы в гр< дисй !асти каждою сзркомсра, ! дг ложат израллсльио друг другу; >из область вьн аядит кзк широкая томная (анизо трои>шя) полоса (Л-диск) (см.
рис. 3075). В о(>с их ио. лоши!ах гарном«ра !шхолятся н>нкисфи.шмситы. Один кои<'и кзждоп> из них нрикр< нлги к тзк иазывагмои Х-пластинке сети из усрсилстзн>шихся 6слю)ных молекул. а друпш игр«крыв и тся толгтьжш филзмс)пани. Озркомср ограничен двумя нослгднв>п( лын) раг>ишожснными 7.-иластииками. ! аким ойрз и>м. гонки«фи. ламситы двух соседних сзркомгр<п закрсгисны на дв) х сторо)шл каждой 7.-и.азстиики. ( вгтлая (нзотроннзя) НО иха, тнк ижзывз«мь<й 1-диск (см. рис.
ЗОА), расиоложгна м<жду краями Л-диск<ш лвух с<юсдних саркомсров и состоит из тсх учагтков тон. ких филамсн)ов. которь)е нс нсрскрьишиптя толстымн филамснтзмн. 7.-пластинка д«л<п Бдиск пополам. В ! цн дслах Д лиска каждого саркомсрз различзкпся сщс двс полоски (см. рис. 305). В «е цси !1>с видна гйеазз':- РАЗДЕЛ Ч.
Физиология мышц Множественные ядра Волокно скелетной мышцы Клетка сердечной мышцы Гладкая мышечная клетка Мышечное волокно Миофибрилпа Миафибрилла 1-диск ( 2-пластинка 2-пластинка 2-пластинка 2-пластинка Тонкий (актиновый) филамент Толстый (миозиновый) филамент Рис 30.4. Структурная организация филаментоа е волокне скелетнои мышцы, создающая картину поперечных полос Рис. 302. Микрофотография волокон скелетной мышгаг Каждой квадратной скобкой (слеза) отмечено по одному еолокну. Стрепкои показан кровеносный сосуд, а нем видны эритроциты (Еоэаго К. Кейз ап6 М1спае! Н.
Йока, даава ог 6езслр(Ье Л зтоагду, Нагрегбдош, Нетг Уой, 1908) Рис. 30.3. Мышечные аопокна. Обратите внимание на различия а диаметре еопокна (одиночное ядро а центральной части аопокна сердечной мышцы не показана) ГЛАВА 30. Скелетные мышцы:::"((эта!;:т: с о. кз х в В Ю с г4 А-диск — — Н-эона с-пластинка Е-пластинка Тонкии филамент Толстый фи ламент Фипамент белка титина М-линия Саркомер в Рис 30.5 (а) Многочисленные миофибрилпы в индивндуальном мышечном волокне (стрелками в правом верхнем углу отмечены митохогц)р)1и между миофибриплами) (б) Микрофо!.ография одного из саркомеров миофибриллы при большом увеличении (с грепкои справа от А-дис показан конец толстого фипаменга) (и) Организация толстых и тонких филаментов в саркомере, предсгавленном на микрофотографии б узкая свшлзя но)ника Н-зона. Оиа с!)отнетствует ироысжутку и!.жду иро)иносншщими дру! другу концами двух наборов тонких )(и!)н)кн ннов каждого сарко.
м(рз. !.с. вид!к) га(т то н ко и( )п)талы)ыс части то)етых филаментон. 1Рлсерсдшн 11-.ии)ы находится совсем топкая тсмнзя М-линия,')и) с(ть Гх лков, сосдиш)тощих цситральньн час)и толстых филамс)нов. Кроме гого, от 7ц)и)с)инки к Ы линии идут филамшпы Всяка титина. свяазнныс одоонремсноо с белками М-линии и толстыми (()илдл)ыпамл.
М-линия н )н ! инги)ьн' (1и)г)зменты ищцьержинакг! уиоридо и ниук! орг;шизацик) то:нтых филаментов в сер(дшн каждого саркози ра. На поперечном срезе А дигкз лр(клсжшистгя р(туляриая иочтн крнстзлли нткая укладка )крскрывак) )цихся тол(ть)х и тонких филзм(то он (рис. 3() 6). Ках(- дыи толе)ми филамснт окружен г(ксшоналыи)и рени ткой из шести тонких фил)ж((чи ов. а вокруг каждо. го тонком) филзмс)на расно гагзклси и виде ) рсу! ол! уй(й(" РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц Толстый филамен! Тонкии филамент % е 3 Рис. 30.6. (в) Электронная микрофотография поперечного среза группы миофибрилл индивидуального волокна скеле!ной мышцы (Н Е.
Нвх!еу йг!«Ы Вкх., 37: 507 — 520, 1966). (б) Гаков!овальное распределение толстых и тонких филаментов м иофибриллы в зоне их перекрывания. Каждыи толстыи филамент окружен шестью тонкими филаментами, а каждый тон«ни — тремя то! с.ыми Толстыи Тонкий филамвнт филамент 30.2. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ В физиокогци мьш!ц термин «сокра!пенис» ле гхтяза!сльно следует понимзпь как «укоро и пие»; нретк дс все!о !Гине!ся в виду акгнвация поперечных мог.
тикон у !г!с!кон гснсрцровгшия силь! н мы!печном !и!.и!кис. Пос!и сокра!цсння механизм, ннлцииру Ы.линия а е к к е а с е с Д е к в о а е о с .Е Н-зона Рис 30 7 Электронная микрофотография среза через область перекрывания фиг!аментов вбг!изи середины саркомера (при большом уВеличеНии) Между толстыми и тонкими филаментами расположены через регулярные промежутки поперечные мостики (Н Е Нвх)еу аль 3 напзоп, !и б н Воигпе (ет).), тле В!тес!оке алгт Гопсвол о!мизс)е, уо!. 1, Асаоегл)с Ргезв, ыев уогк, 1960) Ф.'"в," !» ника три толстых. Общее чнгло тонких филамсн!ов в мин ие)к крывання н дна ра.щ болылс.
чгзм !одетых. П)хгмсгкуткц мс>г»ту нс)х'крывактщцмнся толстыми и тонкнмн фнламгчпами и! рессчсны перемычками поперечными мостиками. '.)то ул!ас! кп молекул миланца, высгугщкзщнс вбок от !!оверхцнхти толстых филаментов ио н!!пр!цы! лик! к тонким (см. рис. ЗОЛ; рис. 30.7) Во ар!- ма мьппсч!цно щткра!и!пня цгнц рсчньц' мопики црик)хчглякгтгя к то!!то!м г(и!Имс!лам и со!Лак!т ум!лис. ° Ф ~Ф ° Ф "Ф- Ф ° Ф Ф,--. Ф.:': Ф Ф Ф ~Ф,' Ф - Ф Ф Ф'--' Ф Ф ° Ф: Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Э ГЛАВА ЗО.
Скелетиые мышцы .„.З«ВЗХ киций разшгпи силы, иыклк>част< я. иаиряжсии< (<св>йои) умсиьи<астся и мыи<ечи<ю волокно расслабЛЯ<"1 Гя. 30.2.1. Модель скользящих нитей Расслаблеиие " — А-дио< — -, '— <-дисх ' ' Н-зсиа ', Ф Е-пластинка Е-сия«тинка Е-пластинка Сокращение Рис. 30.8. Сколыхение перекрывающихся толстых и тонких филамеитсе друг относительно друга приводит х укорочению мисфибриллы без изменений длины филаментоа 1-дисх и Н-зсна лри этом уменьшаются Во щхмя >сисрирояш>ия силы, укорачивающсй мь>- вечное волокно, исрскрывшощиеся толстыс и толки< <р>ь«высит«к<>ж,'к>го с б>кохи !ш сдвига<отса >тру< оп<огитечыи> Лруш.
лол<ягивасмьи движсииями поперечных мостиков, Ллиив которых ири уко(Лишили саркоь<сра >и изм< иястся (рис. 30.8). Этот механизм мышсчиого сокращсиия и ыьшастся модсльк> скользящих нитей. 11ри укорочсиии волокла каждый иоисрсчиый могтик, ирш<рслившийся к гоп кому филамс>пу, <овсришст поворот. иаиолобис вращения лодочного весла. Вращатсльиыс лвижсиля миожсгтва поперечных м<>стиков иодтягившот тонкие филамситы от обоих краев Л-дисю< к «го ссрсди ис, и сарк< ыср укорачивается (рис.
30.9). ОЛин «грсбокь иоисрсчио<о мос<ика созда< т очень малсиькое лсрсмс<цсши тонкого филам< ита отиоситсльио толп<ого. Олиако за вс< ык риол активио< о состояиия (ш>збух<дсиия) мышечного волокла каждый из иих повторяет свое врицатсльиос движение много раз, обссл< чивая влачится ьш>е см< щсиис миофиламеитов. Рас< мотрим ли ироцсссы иа болсс <>лубок<т уровне. Оиогоб>инть мьиш"'ш<гп> воаокиа к геиерировшиио силы и движсиия обш.исчивастся взвили>деве<вием двух «охра гит< льиых б<лков м<кхи<иа толс <ы..
<1>иламситов и актива тоиких филамситош источником зисрпш служит ЛТФ. молскулаакгииа глобуляриый белок, <осзоящий из олиого лолиис<ггида, к<перье! иолимсризустся с другими молскулами актива и образует две цсии, обвивакицис друг друга (риг. 30.!О); такая двойная спираль ирслставляст < обой огтов тонко< о филамс>па.