А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 132
Текст из файла (страница 132)
в 20 раз и лаже в 3<сгколько сог(н раз в зависимости от ) ииа мьиисч лого $>оз>о><333$. 11(бол> 33[ой зала< ЛТФ, им< клцийгя к >щ щлу акп>виостн, достззо чсн . шн[ь лля нескольких одииочиых сокрицеинй. ь! толы иолдсржив(пь лли <сльио< сокра(цеиис, молекулы ЛТФ должны образовываться в ир<>ц<сс<" мстзболизма с шкой жс гкори 1 ыо. с как<>й рашцгилякпся во время сокращси(ш. ('у<3[(<тнун>т три < шжооа обрззовш>ия лтФ во вр<.
мя сокращсиия мьи и<пи ю< о волокна (рис. 30 20>): 1) ф(нфорилировашц Л,1<1) иутсм исрснога фосфатно>! групиь< от $ реап>нфосфзта; 2) окис.ип<лыюс фосфорилиролаиш' ЛДФ в митохонлрнях: 3) фос((н>р><л((ро[>з>и(е ЛДФ в процессе тли ко. шзз в ци гоилззм<. 1) тат<>ларя $(икфорилир<ша>шн> Л, 1Ф креагииф(жфа<ом обсщя оишстся очень быстрое <>бр(иояашн ЛТФ в самом ив шги сокраик иия.!(ри рззры(к ли>щек< кой связи ысл<лу К1)сз> 333[Им и ф(н фьяом освшюж;щс<ся прим( рио с (о(и ко жс:>и рги и, как ири рззрьи>с фи фсп ной связи в л>ол(жулс Л1Ф.:)и ш[сргия >виси' с фосфкпкя! гру(шой и< р(х<циг< к ЛДФ и образуется ЛТФ; реакция (Х>ра> $<к<3$ и кзтализирустся фо« (>о><р(т(г>3[и<$33<азо>3: 1' з .и п>п,ппп п> К>нз ин>«$ .ППП ~$(ечг ° (те 11<смотря из то, по молскнлы кр<ппш<<(>осф(<та(ю$зть3 $)$3('рг>и'$1, О$щ (и' МОжс) ш'ИООожлз) ься >шюз>1и<ж1 Лля Лиижгшш м>юлин<я>ыз иои< рсчиых л[<$(1>ишв.
В т<.- «н>нн' $цр><ола 31Окоя ко>и [<$п рзци53 к!и [п 3113(!)Ос<1)$$ Гз в ышечиое волокно ращеиие ослабление окислоты - Беш(и иые слоты Рис 30 26 Три ресурса для обраэоваиия АТФ во время мышеч- ного сокраяеиия. 1) крватиифосфат; 2) окислительное фосфо- ринирование; 3)(ликолиз мьиисчном волокие возрастит Ло уровня, иример!Н) и и>п ь )хя иревьииаюшегосолержзшк Л1Ф. В Нала.ш гоьряш ния, когда <ячииз<"пя сииж(иие концг!прзции Л Р(1) и у>кличсши конце!прации Л)1Ф вглсдш иие)ягщшшсиня Л Гм) !И>д действием ЛТФазь! лшозииа, реакция слвигаг)ся и <пгороиу образования ЛТФ за с и г крсатииф<х фита.
11ри атом иерсхоз зисргии сош'рша<'гся с якой Оольики) скорос<ьк>, гп> в иа !а. ц сокращс иия коииситрация ЛТФ в мыиичи<ж! волок!и >яме)ястгя мало, и то время кзк >киши<! рация кр<ап<нфосфа. та 1!алзст бьи'три. Х(пя ЛТ(1) Об!яыу[<ся за с к! крез! 31н(!)Ос())а>3 Очеиь бьи">ро иосред<-! вом елиис) в(иной ферме>пати аной реакции, <хо коли ис <во лилш гируется исхоу!Ной коиц<игрзци(й крезтиифосфа)а в клетке. <Р<обы мышечиог сокра!Исиис мо! Н> ир<яо Окшься,!олыш не<жольких(скуил, Не<ало;н<л!о учас<ие Двух других уиолишави<ихся !3!ли!с источииков обра.ювания ЛТФ.
11оглс изч яьных сгкуил < Икр пи!сльиой активное>и. об(сш чивасиь!х,я сч<п ис)ю.и,>овация кр<агиифосф<па, иодкзьичакпся Гн>.к( мелл< ииьи, трсбукици< участия мио<ил фгрмшпои Ну<и окисли(ельиого (!>Осфори и!рова- и!ш и >лико !Изз, б ягод>ря ко) Орые! скоро<я ь образования ЛТФ уисшч иваси я ло урошя, < оо !!3( ! сп)) )ОН<си> с ко рог т и ( ! о рзс ! Ис ил г и и я. 1)ри ум<рсииой мьии(чиой ак!Нюик"п! Л ГФ обри.>у< г(я ирсимущ<тгвшш<> иуи м окисл)пгчьиогоф<кфори.!щювшиш, и и и чси!и игрвь!х б . 10 мии г явиым ресурсом лля Ного сам>кит ! ш!.огси.
В иосл(дукииш 00 мии ломиииршо!Нил!и стзиов>пгя и< !<впиши:иир! ш!. дошл> нк мыс кровьк), !Ишим !)Ноко я и >кириьц ли<чипы )'и<от!>у)О! Нрим< рио в ол)шш овой м( р<*. 1)з сои(' НОЗИ<ил .пзизл <Окр!!Ишии5! Нр(обсы! кт ) <и '>изация жирных ки<.ип. а г иок<яз расходы !ся м< иьии. ГЛАВА 30.
Скепетные мышцы '„'ЭТЕЛИ:, ).ели ии)<игивность л!ышечиой рзб)иты )Икова, чт<> скорогп расщсц и иия Л'!'Ф иревьииает 70 ' от с< мак- СИМГОИ.НОГО У)Х>ВНЯ, СУЩЕГтВЕНИО ИОЗРЗСкец"! ВКЛаЛ ГЛИ- ловиза в образо>Нише ЛТФ. Хотя и ироцесс< глилолиза м<'!Зболизм каждой молекулы глкя<озы об<сиечиваст совсем Немного Л!Ф, шо образование шя нпельно возра<-пк"1 ири лостапочиом солсржаиии ф< рмситов и субстрзта, ирнчем не тргбушся ирису<ствия кислорода. 1лк)коза для .Иоп) нрОИ<ктз н(>от)'нзс! Н) двух нс'!очииков: и( крови или:я сч<я запасов гликогяя в мышечнь!х во<окнах. 11о мер<. усиления мьши'шой ак'<ивнОГН1 увези!ивз(тсЯ дОЛ51 Л ! (1>, Об)(си(чивзели)я иу<(ы и<з;3)х)бн(>п) ирОИ< с< и г)!3>ко '3изз; с(хп во)'" ствеиио образ<А>ся бо)ьшс ли) )очной кислоты !котор я:я! ем расщеилягтся до иоиов лактзтз и !>о((ирода).
1!о окончании мыишчиой рзбк>ты .Ииясы богжгь!х знсрпи й < о(1иие!И>й крез! Ннфосфз))! и гтикоп иа в мышце сиижеиы и для во:яршиеиня исхолиого гос<ояния лиан)е'и!о!О иолокиз и(ебходил)О, чтобы они иоиолиились. Для воссгаиовлсиия запасов обоих с<клши'иии нужиз эн(ргия, ио(Ному мь<ииы.
уж(будучи в состояиии 1«>кои, яров<из(1)сг неко!Ори< время )силов!!о !ш> )кбля>ь ш(глори)в»а! !Яди>и! (иму и)и!м<р гл)Гхжо( и учшце!шос дыхание гря) и<клс шпп>сишюи ф)яич('- ской рабо! ы. 1>л иолзря )< и и ином) и<пргблсиик) ки<- лоролз в исриод <югтн мьииечиои р,>бо!ы покрывается так Называемый кис.и>рши!ый долг; другими с)овами, шпснсиш)ог обракя)зши ЛТТ1) иут(м окиглнг<.)ьиого фогфори шроваиия ио окон яиии мышсчиои работы на. ирзвлсио из вос<'))и!Ои.>>сни(:и<сргсти'!сских ресурсов и виде кргатии<!)О<фатл и г:!Икиг< ив.
30.4.1. Мышечное утомление 1!ри исирсрыииий с !Нму)!>ИОН< во ижиз скс и <нои мышцы развиваемо( им изиря>ксии< со врем< !Нм ос .Я<>ГВЗС), <ИСМ(П РЯ !Я ИРОЛОЛЛЯК>цике< Я ИО( ГУ!ЯГИ!и с)имулои !рис 10,27). Умсиьик и!и ли иисчиого изиряжсиия вызьзи!ше прелии< та) киисй я>кр пи и")ыи)й о ой Ф Х Ф Ф к е< Ф й а о Ф ие стимулы — ~ ЩЩЩЩЩЩ33!$ЩЩЩЩЩЩЩЩ!<33ЩЩ33ЩЩЩЩЩ! — Ф.!<ЩЩЩЩЩ33ЩЩЩЩЩЩЩ Период отдыха Время !В<ч> ' РАЗДЕЛ Ч.
Физиология мышц а|п ив|к>гп.ю. Назынаетгя мы|иечт|ыл3 утомлением. Другие ир|миакиу|омлсиия умсншисиие скор<кти укорочения и рщтлаблсиия. Момент иача!|а учомлсния и скорое п с|о развития:швистп О$. т|И$!$ мыш< шых ноЯОкОн, а такжс От $1нп>>и'ивностн и д!$1пельн(юти мышечной р!$Г>от! !. 1.ели и<к лс Начала утомления мышца иолу ип отдых, ее гп<хобнкють сокр<ицаться ири йозооиовчении стимулов может носстаиойитьгя (см. р|и .'10.27) С'коро<п воссшнонлсиня опрея<ля<Оси длительно("и к> и ин гсисивиостью предии ствук>щси деятельности. 1!скогорьи мьиисчиыс >кзлокиа ири непрерывной стимуляции быстро утомлшокя, ио п<хлс короткого отдыха ги(>кс быст!х> а>сстаианлиш|кпся.
Ут<ж|лс|икл| такого пи!а (высоко часточ нос уиш:и иие) сопровожяаются высокоинтснсивш,к нспродолжительнысупражиеш|я, !Мпримср, польем тяже.н>го |руза. И и|и)Г>оро|ч так называ< мое низкочаг. топни- у п>млсии< разйи|тас|ся относительно м(дчеино при длительном ие слишком иит<.исивном уиражие| щи с цик ш некими исри<>дами сокраи|ения и расслаГ>пения (иаир$$ы(р, ири Гк !с над.шииу|одигтаншио); послезтоГО для иочиоГО $3(кттанОнлс|$$1я ь|ы|нцы трсбустг5$ ГОР|С! до боч<ч длительный отдых, часто до 24 ч. Можно было бь! объяснить учомлснис расходованием донора .ш(ргии 3<(ТФ. Од|щко обнаружено, по содержа|НИ ЛТФ н мышц< после угомлешш ие н>!мно.
го иижс, чем и состоянии покоя, и так(н снижение нсдОстатОч|ю дл51 |шруш(ч$и5$ рабО'и'ГО 1|икла НОИ(.'р('чиь|х м(к |)|кой. Если бы мьщ|ца |ц)одолжа щ сокра|ц и ьс>$ оез у|Ох|я('>$!$я, КО||исю'!Та|$1$5$ >$ ! Ф со Врсменсм мОГ>|а у1$!$сть >1о критическ<яо уровня, когда иоперс шыс мостикии о<"щюп я ус|ойчиво 1!рпкреплсиш ви| (ригидная конфи|урания) и |цх>исходи! ишзр(>кденис мыин"шых волокон. Ол<.и)вйтельно, мыиичио< утом>и нис могло иояшпь<я как защ|п ный меха!|изм, который ирсдотв Па|Наст иа(туиленис рипнию(ти. В разшп ии учомлсиня скелспи>й мышць| шракп. рою, м!юп!с ф ипоры.
1! ри высоко|ипеисивном $ц)$$тковрсмси|иж| улражн(чиш угомлени< возникает иреж- ДС ВГ<|О $3З-.Ш ТОГО, Ч|0 |ИЦ)УШ>НТ('51 И!ХИИДЕ|И$<' ПО- п>ициа.иш л>цитвич вдоль шинрсчиых Т-!рубочск в Г.!убь мы||ичного йочок|щ и С'.а уж< >и йысвобо>«да(чся из саркоплав|ап|'неко|о рс!3!кулум$$.
Такое нару ищ1$|и' 1$!ю<юдимО<п 31 ОбуглОВ><щи> )см, ч ГО В ь|ал(ж| обьсме Т-грубоч<к !Нкл< кюкд(>!о очгрсд|иио иотси|<и||/щ >и| |Г| И151 1|ос| с||с||нО !шкаил и И<1 |отс>1 110|ив Рис 30 27. Утомление мышцы ео время длительного изометри- ческого тетанусв и восстановление после отдыха вследстйн< !лого мембрана Т-трубочек частичнодеполяризустся и. Накои<ц, Перестает Проводить Потенциалы действия.
!1ри отдых(- возбудимою.ь мембраны бьитро Восс| анавлиВВСГ(я Г>лагозщр51 ди(!>фузии иакО- пшийихся ионов К' из Т-труб<> |ск. Во время !|изкоинтсисивиого длитель!Н>го упражи(.- ния у'1'Омлщ1$|к) ( $1()сОГ>с'$'$зу(тг р5|д 1$ро!$<сгой, пр|1чсм ни олин из иих нельзя признать главной его ирич!Нюй. Один 1!з о |ен! Важных факто!х>й накопя<ни< молочнои кислоты. !1Оскольку от цитоилазматич(>ской коиц<чп рации и<шов 11 сущ<(-гвснио завш.|п' коиформация (и, следовательно. актищюсть) белковых молекул, нойьиисиие к|н лотио< ти внутриклеточной среды влияетт иа структуру мышечных 6(лков актина, миози1|а, а такж< белков, зад<йипвованиых в высвобождении . )> Оа . <!Т(к)ы состоя|НИ мьиисчиои> волокна ногсчаиови.чось, нужен си|с<< з и<>вых белкой Вместо !|ам| иийи|ихся при утомл( и ни.