А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 115
Текст из файла (страница 115)
Ок. !' >нь Ил Ил И2 .Глуимат Л)$1 зил)сирзкляелсм<! . катни!Ный кзизл ' 1Рз/л)ЛСЛ ' МЛ>!$>К> (г!т!1 Лик)нный ннизл Глиини СЛВЛ С , СГ-ка>ны . ИлМФ 1;(1« ' Т,,Са 1 СЛИЛВТ: 5 !1Т, 5-11Т2 5-1ГГ, ПЛМФ э' 1Р>У(ЗЛО .>) и аиду и равлнсмый кзтионный канал ., ПЛМФ 1 Сероииин 5-11Т> 1 Норадреналин 1Р) г!)ЛС цЛМФ'4,,СК'4, Гам 1 ,цЛМФ 1 Лнрензлии Оиюндм 33$ЛМФ), сг)л 1, ,сз< -) сними ы.;)тз >и)ни»я для мсдикойиологов и врачей ><и<!н>рл>»3!3353 ицс р»з в гои)куииоши иродсмош трнроВзиа и >айл. 21.1.
Отз > зйлица,сасг изм информацию о >или ши некоторых тинов синиц<а. Ойрззпгп ишмаи!и >и )о, что имеются суисс <Не гшыс ры!Ичия между иик<пииовыми и мускарииоными рщииторзли> и гго 5$<ли" внутри Одни< О т 3 и и р( цси гор ! 3>мс 10т( 51 >н)д пи! ы, НО!(>РЬИ' >И !И ДКО ('УИНС 3 ИСИ)Н1 О!) И3'ШЮТ( 51 13О ('ПОИМ снойс>>шм (тзйл 2!.,'1) (см. рис. 21.10). Кром( того, 6ол>,ии!я ча(.ть с!)$йж!З>и)>ю>.иче( ких 1>рс >и>рати>! Нс дсй>ззуст нз с>иинсы Ц!!С >ольк<г >и>тому, что не л<ожс> иро)шннуть чсрсз гемато и>цсфаличссюш 6»рьср и до- ГтИГИУтЬ ВОЗМО>КИЫХ МССт ЛЕЙЛ ВИН 1>лок 23('3к)ля!И),иц>$Н ири Вли)иии! сукци31$!л«Олина и иодойных Вс щс(ти дсйГтву('1' 6'ип)дц)51 вызыВасмОЙ ими нешзчипль)н>Й стойкой деноляриззц>ш.
Она всдст к иигипшииии иотсишашуиравлясмых Кз . каналов Вй>ли,ш кони( вых Пластинок, что ирсиятстнусч возиикшик нин) потенциалов дсйщ вия мы<и'инно нолиюи. 11агтунзет и дси и ити.гация ЛС!>-регсс>)торо<3. 21.6. ДРУГИЕ СОЕДИНЕНИЯ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ КАК ТРАНСМИТТЕРЫ Наряду с ЛО> в качестве траисмитгсров выступают аминокислоты (глутамат, глицин, )лзминомасляная кисл<па), моноамины (ееротонин, гистамин, дофамин„норацреналии и адреиалии) и, наконец, ряд олигоиеитидов (рис.
21.8). 21.6.1. Гяутамат в мозге — важнейший трансмиттер для возбуждающих синапсов Синан ь>, которые исиолсмук>т В кзчсл Вс трзислштгсра г>3) з> зл<ат, нано>ются приблизительно >ш 50 ".Ь ней ро>н>в Ц11С. Онн наи(юлсе рзсирогтраиаиз в переднем люзге (ы !е>)хср!)1$!О>)) и пшиокамис. Рсцс>>торуиравл)3- смыв каналы, лигандом для которых служит )лутамат, явля3отс53 ВОзбужд!>>Ощими, ио:этОму ик>вз>>ныс ( ины>- сь> Образу«)т вал(иейщис в<«$6ужда«ицис входы с>итси лимга к коре большого мо па Они участи н)т в процессах обучения.! лутзмат, таким обр!лголг, являстгя важнейшим траисмиттером ЦНС.
!!озгому, ищ!ример, в качестве Средства для наркоза Применяется фармаколоп!чсск><Й и!к и»1тзз кс гзл!Нн, >0«ни тзвл>ио>ций со(к>Й а>пзгонис) глутаматз (см. табл. 21.2). Освобождение глутзл>зтз Происходит так же. как 2 ЛСЙ, в завнсилинти от концентрации иогкю Са' в ирссинаитичсской области. О>вико;ювсршеш>с сшиигтичес кого исрс>кнз ироисход>п ис иос !Кдством с>о фсрмситзти>и!ОГО рззру>псни51 В Гинюгп)ч(скОЙ >ИГ>и<, а $10 механизму обратного ззхвгпа трзисмнттсра прссш>аитичсгким нс рви ым окон чаши м. Кромс того, н .пол> учагтвуст и астро>лия.
1лутамат прямо отнрывас г иссисцифи клский ионный каи 1,) д.>я кзт)кшов. Суисс> $$$ сч ио кра!шсй морс три Ос>к)виых тши Настя 33>иигпиесних р<- цилоров. у каждо>О из которь>х есть лии)го подтииов. Он13 рзззшчз>0! ся ио сво(Й с!Пк(>6!юГти св)н>ывзты51 (' .>кзогсиными апиик.тами (см.
табл. 21.2). Один из тинов связывается с Кчли т><л 1)-асиартзтом ()ЗМ1)Л) и иоз>п>. му нззьваеим КМ1)Л-рецеито1х)л<. 1!ск(порьн из синаисов, снайжсниые:иим тином рсцеиторов, обладают ио гравнеии>о с ой)ь> !ными сииаисами догншиитсльиым мсхзинзмол!. Мйг". наход)и!(ийс)1 В экстр>$>!с>3»>оггярно)3 жидкОГти, Окззыви т 1и иих Вли51иис кзк 3>с!<о>!!<у(хг!т иьш 6локатор соиряжсииого с этим рецептором ионного ка>и.>а (рис.
2!.9). Таким образом, осг>обоз(гсе>333( тран<.липтсра нс ирив<щнт к к!к!к«ту. К другому типу относится рецептор. гвязывзницийс я с сс-амшю-3-гидро«с>$5-л>ет 5!>1-21-3<зон(а<>ог>31 рои и о)>ово>$ ки< летой (ЛМРЛ). Если иотсишцсл мембраны иошсииаитическои клетки 6лаг(!даря возйуждщощим сииинам. имеющим ЛМРЛ-)н цситор, >и много денолярсюус гся, то связьииннс Мй с КМНЛ рсцеитором умеиьииется,!)осле 2- этого Мй осик>ождаст иош<ый капал, гвяззниыи с сн О ! 6 СНз-Н"- СНз- Сйз- О- С-СНз 1 ' Ацетитэюпин НО с -сй;сй;нй, с -сн,-сн;нн,' ! 1 Й нй Гнетами н но~~-сн;сн;нн,' НО)~~~ Н,-Н'-Сй-сй,-сй;СОО ! СОО Гпута мат Неиропептид Ног~~э-СН-СНз-нй, 1 ОН 1 ео-знкефапин Туг — 6!у — О(у — Рве — (еп Норадреналин— НО6~~т- сн — сн,— ннз НО~~~ ОН СН, Ме1-энкефалин Гу — О(у — О)у — Рб — Ме( н -и',— СН вЂ”.СОО ' лицин Вещество Р.-- А»д — Рго — (.уэ — Рго — О(п — О! и — Рие — Рие — 0(у — 1 ео — Ме( — Ннз Нейротрансмиттер— Рис 21 8 Структурные формулы еажнеиших нейротрансмитте- ров и некоторых нейропептидов Следует обратить внимание на химическое родство дофамина, норадреналина и адреналина р рецепто Рис.
21.9. Синаптические механизмы на ЙМОА-рецепторах клеток гиппокампа. (а) Мд' неконкурентно блокирует ионный канал ЙМОА.рецептора так. что даже после связывания глутамата ионный ток не может течь (б) Если перед этим возбуждающии АМРА-синело на этой клетке слегка лреддеполяризует (кратковременно) потенциал мембраны, то ион Мд' не может больше быть связанным с НМОА-каналом Блок Мд' снимается и ионы йа' и Са" устремляются е клетку. Ионы Са ' могут использоваться е качестве енутриклеточного ь вторичного мессенджерэ и регулировать дальнеишие процессы, например, обучения НО модулирует лресинаптическую область ло принципу обратнои связи 366,:-: РАЗДЕЛ Л1. Проведение возбуждения между клетками ХМ1)А-)тецептор»ж», и ионн натрия могут лр»пикать в клетку, вызьцшя сил ьну»о д» по чярнзацию. 11о через то» же самый ионный капал внутрь кисл кп ь»»»гут также до цолццп."1ьно попас»ь л»»»1»з Оа .
которые через системы в»орц шых ь»»»тс»»джс(х!»! и актннацикг специфических бе 1«оп»»и»»»»бе лгу»от длтпюльплму 1»»гт» н»(т»»»11»»ва»»!»»»! (долгосрочное потенции)и!ванне). Так созда»тся оспо ва для процес»он обучения. Умспшцещи спншггпчсской г»кт»»»»нос.г»» (долгосрочная депрессия) возмгокна благодаря похож»му механизму. Так как ццформаци. оппый вход прп помощи )чМ)1А-си»»а»»га эффективен т»гт»» «»г тогда. к»т!тгв»д(но»»(т» м»нпо г»«»»»»»!»Ру»»»1 с!! )(ругне сннапсы. »»от»зрые дс»голярпзук»г мсмб(шну кл»чьи, тикцс цос»гглшптичссхис нейроны могут выполнять »лоп! кскис функции».
Окигь азота )чО обрэпнг взця ет на ХМ()Л-с»»наг»с»я как (тст)т»»гргц»!»ый мс»тепдзкер прсстша»пической обла»"! и. Оца выл цкж т до» !Олн»пель- ГЛАВА 21. Химические синаисы:.,'же но в и<к"и низи п<чсской области в там глучзс, сгли ори иалиицн вхадящеп> тока ионов Са нри дс иоляризацин активируется !ЧО-сннтаз»!. '1р< змсрнос возбуждеши лщогнх !л!М 1)Л.синансов мажщ. Иеобрзпжк> иаир<дить иостгина>пичесюи клетки (гзк назьюас лцщ зксайтотоксичность ци.готоксичн<хт>л свойственна>! возбуждаю<цим нсйрограисмитте.
рал!. >щнримср. глутзлц(ту и ас партиту), ио-видимому. и<и воздействием значи и'льного входящсп> п>кз ио>юв Са-. Очевидно, дегеиги пкюцня нз рсц<ч(торах агота <ииз насту<миг ачсиь медленно .)ксзйготоксичи<ють усиливает многие неврологи и*скис заболевания, такие как нзруин нис слухз, б<щсзнь Лльи(сймсра илн наслсдст нсииыс повреждения, ньывзнньн первичной п<иокснсй. 1!а многих синзигах влисто глутама>з находи»пя Зги Ч>тзт.
Ца(то <лицин <щ 1ЛМ1)Л-!хнщпо1>в», 5<или(тся котрангл<и п с р<>м. Кетам ни, ирилн ищ.л>ый для нзркоза, является исконкурснтннл! блокзгором К$МГ)Л- рсц<чгп>ров. !!з синаитич<х кой икли <с>убрал($>т уда.'щется или <>бра>иь>м зализ><>м в ир(< инзити и< кую Область, или в клетки п(ии. 1!Зряду г ионотрош>ыми рецеи>орами суи<егтвуст еще ряд метзботроиных !.Зутам<пннх рсцщпоров (гм.
табл. 2!.3). 21.6.2. Глицин как трансмиттер тормозных синапсов и нейромодулятор Глицин предназначен для выполнения с<нцифи и— гкнх иигибн >орных задач. Его ныбрасынаст болыиииспи> клеток Рснщоу, через которые тп>рмозятся <х мотщ(сйроны сниииого мозга. Конкурентным антагонистол! в иих явл>цте я гтрихинн.
гго нримс нщюс из за отгутствия торлиикення семотонсйронов ведет к суда!>О- гам. 1лициноиыс ргцснторн Открьищкп кзналь! для ионов (.1, что всдс> к возиикионени>о Г1!СГЕ Синаитнчес кос»<сйствн<' зак шчнвастгя с помощью л>схаиизма ооратиого захнзгз гли ни из.! 1о 30 "' кле>п>к Рещиоу вы(>расина(от ( ЛВЛ как гормс>зной трюк лигпср. В 11!1С глицнн играет также и роль нсйрол<одулятора. Иииримср.