А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 111
Текст из файла (страница 111)
т.е. щ крец>ш Пюш м>гпера в гиишп»чеекук> штль, причем сии»дш> >ця>тсчш вешкучы, га!>5Л, рщу.шругч г>пл процесс'(см, рис. 21.1; риг. 21.,5), В одной и>пикуле ггх релоточено примерно 6000 Ж)00 лн>лекул тра>н мити ра; ато иаимен шпее коли и ство тршкъиптера, осворкшонч>ного в гнив>п ическую щель. которог нашяваетгя «одни квант трлн ми пера«, В со>шкупнш ти.н>качьная конце>пра- ГЛАВА 21. Химические синапсы а:,:;:к>|т'„ Пресинаптическое окончание нервного волокна — — — — Везикула —.
— — " — - Экзоцитоз трансмиттера — —. -- —.. Сннаптнческая щель Постсинаптическая мембрана - --- †---- Постсинаптическни нейрон — Место нахождения АСН-Рецептора — — — — -- —. Развертка постсинаптической мембраны Рнс. 21 3 Экзоцитоз синаптических аезикул а сннаптическую щель. Препарат был получен при помощи мнгноееннои заморозки нервной ткани а течение 1 мс после электрического раздражении Увеличено приблизительно а 200000 раз !снимок от С>г З Е. Неозег, Чсазсв>пд(оп С>п(не<В!<у.
8!. 1.оыз) 21.2. ДЕЙСТВИЕ ТРАНСМИТТЕРОВ В иоетсинаитическук> мембраиу ветр<>ены нротеины, которые образуют ионные каналы. В нормальном состоянии зти каналы открываются крайне редко, НО если молекулы транемиттера связывают иротеины, то их конформации изменяется и ионные каналы Открываются много чаще. Тогда Определенные ионы могут дополнительно проходить через мембрану клетки. ция траисмиггсра воин;ипической щели после сто О<.— влбпждсиия Опн>ситслыю ш,(сика и наход!птя и чиллнмоляриоч лиана:кнн. 2- 1!Овьинсииый уровень ионов Са в ирссинаитичсском Окончашш акт ивирус"г Са -кальмцлулинлависимую иротс иикииазу 11. 1) ирссииаи и!чсском Окончании з тот фсрчсит фосфорилируст синаис ин.
11ослс лого иагружсчи<ь«тршюмиттс рок| возику чы Освоблжлак> и ся От ц|Г1 Огксл(Г» н н(рсмси(ак>г(51 иа ирссниаи и!чсскую мембрану для <н уиюг гв. !Сипя лгщьнс й исто цикла. Таким Образом, ющвиую роль для процесса выброса траигмиттсра ИО пшу зкзоцитоза играет нс леиоля- 2 ризацня Окончания, а имении входя!Иий ток ионов Са ' .
Ионы Саз' спуьюп ири этом ис д:и доиолиитсльиой деиоля!н!.3ацин, д в к!Он'ствс Вс|цегтва ИО('р(Яника !Втл. рнчного мссссил»,сра). которос заиугкаст механизм слияния вс шкул. 11ош плен|и концентрации зкгт рацеллн>ляр|юго С'а и<юьинаст влОЛящий ток ионов Са и, тем самым, увсличниаст Освобождсии(! граигкигггсра. Иа(хйцйлз ис кусст!к«Ног иовы|иенце коииентрации знгц)ацсллн>.|яр|юго Мй (к>с!»яством лам< ин (|и>$ им 23 ионов Са в(у!Гт к с'нижсш|н> вхолшнсто тока С| и, тем самым, умс иьик и и и Огвопо>клс щи транс м иттс ра.
1!ебольн!ис С бслки. верон-п|о. >ак»<е у щгп)ую! В управ»сини исшкуляриык| зкнивпозоч. !1<клс прскра И1<ни51 ирссинан1Н'$ссю)3 О |и>|сии|шла 2«'ис! В$$я $«И1ы Са>' удалин)тся из |ц>есшиигги'«ской области исйред- , 2- ством актив|«но ионного транспорта с участием Са АТ<)>$1лы и 3)ч$! УСа -Обменника. Мы низиакичи.и!с(* ( важным механизмом, с НО. чшньн> которого в Оргаиплмс регулирусття работа си паиса.
а именно -. Нутсч в.ишиия иа вход>ииий ток 2 по|ни| Са или илкн'исш|я концентрации инион Са ' в щжсниаит!шсс$Н)ч Окончании. Многораловос < ильнос возбу>кдс!Нн' прес«На!гп!чсского нейрона нслсп к минутному увеличен«к> концситрацни ионов Са и, тем самых|, к иовыии !Ншму Ос нобожл< ишл траисмн.пера. В лан>юм случае мы встречаемся с иростсйшс и формой памяти.;)тот процесс и|ыывастсз| синвитическим или поепетаническим иотеициированием Сноглс гстаин- чсского раздражения). !!ри агом иовьннсние уровня 2 Са н и!Кгииаптичсском Окончании Очень(й!К)>сит)$В- 3«).
1)клод!! !О(! Всзикнл н<шыш|цття с к<)нцщпра!ННЙ Са '. Олиако Очевид|ю, что и,ц>у|Не мсха|шлмы уча(>Ву)от В1«йтт(чю|нч1ском НОТ<ниии!К)Винни. Г)и!кани(!е мсхш|нз|иы повьи|щнп з<)>ф('нтнг3н<)сть работы синаиса. С друп>й с|проны, входящим током 2- иОно13 С ! ЫОжиО щцщВлнть |акже НОГ!»лстВОМ Вли51- 1$н>$ !щ С'.а -к|на.!ы. Г)ин к|огут быть боп<ч нлн м<..ис( частыыи,;$$$крь|тыкн! или Открьпыми. Очевидна позли)жногГь ()щ!>к1ю<02|ОГН'и'ГкОГО ВОздс>и'тнн51. 11анримср, клнотоксии !сопл<Охи)с) . Нлули!ки блокиру- ,2 2 ст каналы Са . Кроме пно, ионы М)3, ньпссняя ионы 23 Са, уменьи!ают Ос!К)ГК)>к,кчии транс мити ра. Оиорожнсиис всзикул так»<с МОжс'г Г)лОкирн!щты'51 НОс!и'д. ством я>1ОВ.
11$)нриь|ср. богулиин нский токсин нри мясном отравлении д<цн таус) |щ иресиищпи «скую мембрану. <цй пятггвуя с кои»синю всзикул на исй ла счет уменьшения необходимо|о Лля:лого процесса |цй)ты|на. !1ри НОЛОб|н)м мсханн|чс умсньищс1ся ОсВО- божлс! |ис ЛС1!. ! !Олобнын| жс Образоч ел и!« т тстаи>ттоксин !ссгаш|а<ох!и), который и нерслисч роп. спинного мозга ирс кран(ает тнрчо»<с иле могоисйроиа клет- кОЙ ! с И13н>у, что 1|р|и>олнт к с)'ЛОРОГВМ.
!1рсгинаитичсскис и иш"ггнишпн игк!и мембраны рнзлюл ны лр>л О|,(ру|а щелью в 20 бй нм. !) |н< и выбраГМВак)т(5$ мол<к)с!ы трю|ск!$|Г<сра. 01ш Ти(!)фунлнруюг к»ежа|пей Напротив ностсиищпичсской мембране, и |пот нроцсп заиимагт около О,! Мс. Рис 21 4 Трехмерная модель никотиновых ацетилхолиновых рецепторов, плавающих в двоином липидном слое мембраны клетки. Протеин состоит из пяти субъединиц.
из которых две идентичные имеют участки связывания с ацетилхолином Если эти места заняты, открывается воронкообразныи ионный канал !> И<)стсинзити )е('кОй м('МО1>зис Вылсл51К)т тзк и)щы изсмук) су(к.инаитнчсскую зону (зону цел<к редств<ч>ного конт,щтз <цхюииаитичсской ки мбрзны с мсмбр;ии>й Трансмиттер катапизирует реакции 0 белков Мускарнновый Никотиновый синалс Рис 21 5 Взаимодеиствие трансмиттерных молекул с их специфическими рецепкорами В правои части рисунка представлена постои наптическая мембрана, имеющая никотиновыи рецептор, ионныи канал которо(о о(крывается сам при помощи пи(аида, в левон части показана постсинаптическая мембрана, обладающая мускариновым рецептором В этом случае ионный канал открывается только при помощи каскада химических реакции вй<$; РАЗДЕЛ Д1. Проведение возбуждения между клетками и<к-!си>щитическои клетки).
к<>торзя иизч< нззыщипся ЗЬТИВИой ЗОНИН СИНЗ!КОВ, ГЛЕ ИЗХОЛ5!Т('Я 1ЦХ)Т('1ШЫ, ('В51- зывакииисся с мп. >скулами т раисми пера (ре(<енторы). Обрзти и внии иш<, ч >о сшцестиу(т лиа понятия. зало>ксииыл в )ерм>ш <р(цси)орэ ((одном с !учае рсцеитором нзз!4>щк)тся н(рвныс <)ИОИ'1 н!Ня ч)В('!ш11<льиОГО >н йро>щ или < !и цизлилировзииьи исрниьи клс! ки. 1)другом зтобстковьи струк!уры, ис!росинь!<'вмсм брзну. которьк имеки места связи л)я си! Иа тьных молекул.
изиримср. п>рмоиы, ) рык митгср>л и т.Л. У хо, шн ергиче<ъил сииаип>в ешь два >шш рецепторов чувствит<льньи. к нико>ииу(никотшн)еый Л('1)-рси(и!Ор) и к мускзрину (му< кари новый Л('11- Ленси ! Ор). 1(а ири. мере никоти нового сиизиса рап мо>рим шк тип колино. вук) 1!Срелзчу с ) часта м НЛ( Ь р< цензора, которь!и на холит< я. Нзирим<р, в мио!н врзльиом гш!зисе. Р< цситор. ныи протеин лля ЛСЬ госто>п из иятн суб! (Нинин!. которые вместе образу!От капал.
ироиизывак>ииш к. Нточну> мембрану (р>к. 21 41. К>>жлый из Гаки х каи<1. Нл> можст !щхОл1Ггься В лВнх <Остояииях - 0<кр! >ГОм ии! 'И>- крытом. 1) открьпом состошши каналы ироиицаемы для строго оирслелснных ионов. !>ольи>ук> часп времени этот канал закрыт. 11о <гли лвс лкискулы Л( 1) связыва(отс51 с белкох! Нзнз тз то,3.*ц)НЛ ВННП)и ьщ>ц)ОМО н к) ты слнипится и, как следствие. Ироисхолит злзкх тернческ<н изм( ион!к'<гоформы. 1(снтралы>мй кшщл ра<щнрж"1ся, с> О вннт1)син!ш лизы('Гр стзнОН(тт51 н(шб.>нзи- ГЛАВА 21.
Химические сннапсы,1373 тслык! 0<)ш(ь(м 0,6.) им. Вл!и'Оларя .Нт)му Он стзнОнит('я Орох(ишл)ь)м лля к;и.и<и юв Кз' н К ' (риг. 215). Олизко лля зииоиив кзизл иепрохолим ил-за имшощихгя па ВП')' Г!К'И НИХ !'ТС1ПЙ(Х:Ш!Н1ЛО!3. Мы рзс( лштришк'м иоииый кшшл, который ири действиии лп) зила, (.с. благодаря связыв апю г мо.п кулой тра<3(м)п 1тр 1, Открывж тгя (кзиаль1, унрзнлясмыс лигаплзми). 1Рилойпые !Н.цситоры иазывакп также ионо)ропиыми.
!'спсп п)ры, в которых открытие иои(кя.о канала гвялзпо с полня к)чсиисм лрутих химических проц<чтив, н!(зь)ван)т метзйотропными Б нормальном гогтоя ш)и рецепторь! Лля траис.миттсров (шхолятгя только В ойласп( гуйсииаи гичсской м< л<йрщи).;)то Опюгн гся гзкжс н к и«рвио-мын)ечиому гиншп у. Олиако край<и исйольшос количстт))о ЛСЬ-рсцсчгп)ров вг(ре <а<тгя и иа иовсрхногти мьшк чиой клетки. Но если лвигатсльиый 3)срв, например, изза ранеию!. рвзориап п.и) гильио поврежден. го ЛСЬ- !к цспторы ооралун гася па !н с й поверхности л<(л)п(' июй клстки, мышца становится пппрчувствитсльиз лля ЛСЬ. 11ри возиикиовсиии потенциала дсйгтвия иа пресннапти пског окоичаии< исрвпо-мьипечпого гинаиса пс)падает около 100 всликул, и после их оиорожнеиия Сипаи п)ческая щель заиплн)пегся лиачитсльпым количес"пюм мол< кул ЛСЬ. Потом 6(и)ы()сс ко)и(чсггво ЛСЬ занимает мсс гп из р< цсп)прах ппсгспиз!пической М( МОР!П(Ы.
Олизко во миоп(х синаисах рецситорь( лля транс. м)пчера находятся ис только в постсинаитической, но н в прсгщшптичсской мемйрзиах.,=) го так называемые зуторецепторы (см. !Ип. 21 5)). ! )ри вази молсйстщш с инми тра)п ми гп ра сто огвойожлщип ли6о усиливал- (51, .чиОО Н1К3(ра!Изет(я В ЗЗВисимост(3 Ог тииз Гинзпсз (иоложптсльизя или отрицзгсльиая нйратизя связь). На зу)орспситоры может оказывать Влияиис также входящий ток Сз В ирссиищпическом окоичаппи. 21.2.1.
Возбуждающий постсинаптический потенциал как результат трансмиттерной передачи Открытие неспецифических каналов для катионов при взаимодействии ЛСЬ с АСЬ-рецептором приводит к снлып)му входящему току ионов )Х(а' и более слабому вь)ходящему току ионов К иа постсииаптической мембране. В конечном счете, в клетку течет больше положительиых зарядов. Возиикает локальиая деполяризация мембраны, которая Называется возбуждакицим постсиньппическим гипеицивлом (ВПСП). Бшимол<йитвуя с рецептором, молекулы ЛСЬ открьвзны. Нсшицпфи пскиг иоиныс каиалы в погтгиизи'ИР<сскОН л!смй!Щ)п' кл< тки г!1к, 'ПО )п)вы()ш('т(51 $(х с) ижооиость к провози мсх тп зля одпонзлш и иых ки) ю онов Каки< катионы проходят через кзи)35(ы, зависит <ы злсюрохпмичш.ю)х )рзлш итон (гм.
0$1.)л.!12). Рзвпове('ный 1пыш!П1шл для нзтри53 (швеи жл.) МВ, з 330)с'и$$$3ьц! ли мйрз3)ы 33(х' г( 3)нз!и 33ч( скОЙ )ОИ"гки л< ж$П' В Лиаиззопс <ы -60 ло -80 МВ. '! аким образом, гуществует ш)льиая движу(цзя сила для натрия, и сто)кюы уг)рсм лякгпя внутрь клетки и леиолярилуют сг мсмйрвиу (см. риг 21.5), 21.2). (' другой гторонь<, канал 1(рохолим и лля попон К, )шя которых с охраияетгя )и значптельныи:)лсктрохимический ).рзл<п*нт, иаиравлсипый из виутриклюочпой ооласти к внеклгточпой среде. '1ак как равиовссиь)й потсициал попов К раасн примсрио — 90 мБ, черсз погтсиизп)13 и < ку<о мсмйрш(у проходят н оии. тс м самым слегка про.) пволсйствуя лсиол)(рпзаппи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
