А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 113
Текст из файла (страница 113)
Химические синапсы:,'.зрт)ыч Рис. 21 б. Поздние процессы на синэпсах Вторичные мессенджеры открывают ионные каналы в синапсах, рецептор которых сам собои не представляет ионныи канал В данном случае мускаринового синапса зто субъединица В-белка, связанная с ГТФ Трансмиттер инактивируется в синаптической щели при помощи обратного захвата или ферментвтивного расщепления и последующего захвата обломков трансмиттера.
В пресинаптическом окончании он опять ресинтезируется и транспортируется в везикупу Далее происходит связывание везикул с пресинаюической мембраной поипыг каналы могтп о|крь||щтыя или;шкрывзться. 1(зря,<) с Оиисаииыч чс>пи|илмпм Открыл'пя юипиз с помощью актшшронаниой а субьелпиицы (>-б(лкз, у ки)огиз ( ппапсои ирп ном(нци ПФ ви ут также акти. вирощпъся 1)- и у-субьслиииць|, |шиример в сердце. 1!з других члзботр<ни и !х сп|шигах ипьи вторичиыс мс(- сеилхз ры могут уча(тпонзть в собь||иях. '1Ик, иониыс кююлы ч<нуготкрьпщться при|юмошп НЛМФ.!!', Н.ш фосфОри, |яр<)нан 3 О| ирО ге и и 13 и н злы С.,')то1 н р(и(с('(' шить псм>л!п от ( -белка, юпорьп| активирует фосфо>иищлу С, что шлсг к обрзлоиш|и|о 1Рл Дополнит<.|ьпо увеличивается оорзшипипи л|шци.илпцерипз (1)ЛС ) и иротеиикпнзлы.
М< хшпымы л(читвия вторичных мгсгсилжгров болг(' лгталь|п) пр<'Лгтавлеиы в ралл 1'у', Каь будет показно !|алег, у мугкарниолых сипапс<ю и мг(по гввлывзппя г трапсмьптсром, и п<шиый капал лок шилук)тся пс н сам<>м тршн мгмбрзп иом (к лкс.;)ти !и цсп|орь| (в>юшы ие>ьоср(т(с<вгнпо с (>-б(лком..)то оба|пят(чтыч во лает'))о)н>л|нп(л! нья' возмож" ности,шя !!Опяшш из функцпк> гшиин ов. (: одной с)провы, лля шких ргцшп оров та|оке сушгстнукл коикурептиые блокаторы.
У мугкарпионых гипап(ов:)|о, наирпм(р. ||тр(3ннн з.|кз.|оил, (.Ол(ржз1инйгя в ра(- тониях ссчгйс|вз |шглсш>вью (гм. гзб:1. 2!.1) С лр>лой стороны. и;шссп|ы сосл|п|еиия, к<лорьи гамп бл(щпруют ш>нпый к|пи! и ()ии иг юн|ьурпрук>т за места (вя и|ванна и яв|шк>тгя так изи >вщ мыми некопкурептными блокаторамп. Взжио также, что |п ко!пры( (>ак)(рпальныс токсины, так|и кзк хо.к ротокшп| пли токсин возбул|пеля ю)клкпнз, пз уронис сии)и(тического аппарата осучцссттк)я!от с|н цпфич(ско< |кюлсйствиг пз си(-|ему ('-белка.
Хмсротокспп препятствует |илролилу а-С ОП (1) в а-(3,-Г)3(Ф и поньпп;ит т( м гзмым зктивиогп ален|и|пинк.шлы. 11гртушпокспп иршш|гтву(п (называнию П Ф с а-(',-(убъсдип|шсй С'-б(лка и блокир)тг ин|ибирукицпй зффгкг а-(',. '1 зкос шик р<у|оваииое лгй(тши |н>вышагт в ии|олол( копцепт!юцик> цЛМФ. Очевидно, что спнаптпчсшшя исрелзчз. в к<лорой используя>тся таки м(ханшю|ы. о н"|п мгл.и н|шя. До ивен попив провидцев)гтп мембрпиы лолх пы (ц«3|г«н| ти мни и( химические реакции.
В)н чя перел:щи по>кит ирп .>пю| в лиаиакип от 100 мс. К му(кар|и|оным спишюам опюсятся иогп)пи зноплриьи, изрзсихип)гичс( к!к и зуторгц(вторы Ц1!(:. Мускзршпшыг рсц(чпоры, <>браловзпиы( о| зксопои лщун ар(вских клеток иис!гпв Ьзка!!ч(Мсуигг! сг!!ч). уирш|лякп огобыми про|не(ами оо) чен|п|. 1!рн опчез|ш Лльнгсйли рз (лсм<|шия) колич<ттво м))унтсроигких к и ток в ядр(' убьище| 21.2.4. Тормозные постсинаптические потенциалы Возбуждающий сннапс (1) пс (2) Ма' Входящий ток' Йа' к60 Выходящим К. ток К' <с )40 м Х ю- 0 Б е 40 О С -50 0 40 -бо . 120 Время в рнс 21 7, (з) Процессы освобождения трансмнттера н формирования ВПСП после электрического возбУждения (стрелка), поступившего на пресннепгнческсе окончание. связаны с возникновением возбуждающе<с пссгсннаптнческсгс тока (ВПСТ) н генерацнен еспедсгене зтсгс ВПСП Если ВПСП переходит порог, тс возникает потенциал дейсгеня, которыя ес время фазы нарастания, благодаря потенциал.
управляемым Не'-канапзм, де<юпярнзует мембрану е направлении Ен„., г е. к потенциалу реенсеесня дпя Ыа' (б) Процессы освобождения трансмнттерз н формирование ТПСП связаны с ннгнбнтсрным псстсннаптнческнм током (ТПСТ) н соответствующим ему ТПСП Прн згсм гак еызыеает движение через мембрану ионов К' Ионы С! могут играть роль е фсрмнрсеаннн ТПСП. если потенциал мембраны пози!явнее„чем потенциал равновесия дпя С), который лежит е диапазоне с! 75 дс -70 мВ (е) Токи мембраны прн активации возбуждающих н тормозных сннапссе н возникающие е этом случае результирующие псстсннагпнческне потенциалы (ВПСП, ТПСП).
Прн сднсеременнсн активации асзбуждающнх н тормозных сннепссе мембранные токи суммируются, поэтому резупьтнрующнн пес)сннапгнческнй потенциал (красный) становится очень мепенькнм :$;1)6', РАЗДЕЛ (!!. Проведение возбуждения между кпеткамн Эффект траисмиттера опрслелметсм тем, какой пиЛ ионных камалов откроетсм. Если зти каналы селектииио проницаемы только ллм К' или С1, то возникающий ионный ток может сдвинуть имеинцийся потенциал покоя мембраны в более отрицательную облас!ь н гсм самым иротимодейстаомать возбуждению. Этот потенциал тормозит возбуждение клетки и называется тормоаным постсииаптическим потенциалом (ТПСП). Решающими лля но:и!иьиопснин ионного тока и мембран являю гся нсличшщ с< )п)тсициялл и коли <сство о! крыл ых ионных каналов, ! (зпримср, сслн оы сосдннсинс, прсдшапл)шнцсс собой трансы!пт<р, не открыло ионный капал пыинои)папино иик(пинопого ЛС!)-р(ц< птора, и открыло кан < н < псцифический лля других ио!на, то возникли бы лру! ис толи г лру! им конечным зффсктом.
Онределя!ощип яплнстся тии белка капала, иа который л< и<-гвуст трансы)гпср. Так, иа олних синашах <к ть каналы лля К, тогла как па дру! Цх лля С ! . (Ро<.шлиис р и иростраиеиы и!Кно чанс. Рагсмотрим и ниле примерз р< цси гор мс)аботроп)юго <инпнса, повышаю!Ции н ри)учьтшс < пнзыяаиия с (ран<- ми(!српм «)х)нолим<кт< лля и(ни)н К . (!рн !«грмазыюй нсличиис поте)цп)ала и< мора)ы.гго иршк)дит к лалып йи)ему пыхолящему току и<яки) К и <.оо! щ !Ттнии г уравнен!ни Г(хпьлыана и !.Ц)и рипля!»(.щ!пп) нот<я(цп<ша мех<- браня пслслстнпе ионьипсшш ирпшиин мости лля попон К' (рис. 2!.7).
Возш!ка<п Т(РС(!. Это) ио!снцизл наа)аи так. потому что нагтупаюиц!я пшер!к)ляризаппя иротиполсйстау< г лсп<шярнзацип и, следовательно, нозбу)клс)шн), так чтп клетка тормозит <.пою аппп!нкть. Принцппиалы)о похожая ('нтуацнн ('кла)и(па('гся, сели Гп" пер!Ц)ляризукпций мембрану ток гпязап с ио)!ами С! . Так как ппт('ициал раппов<('ия лля ЦО)н)е С! л<)к)п мс)клу — 70 н -75 к)В, С! течет и клетку и пшср!н)ляризуст сс, сели нкн юи!ийся потенциал кн к(брпи! ! л!снес нсгатшк и.
чсл):)та исличшш. (!01(обнзя ка)тпша харак и риз (Ош о и. нь ьпнх их клеток. ГЛАВА 21. Химические синаисы >.ЛСГ'7 21.2.5. Взаимное влияние ВПСП и ТПСП Если на мембране клетки активируются одновременно возбуждающие и тормозныс синаисы, то ионный ток уменьн<ается. В этом случае организм обладает возможностью эффективно иодавлять возбуждающие или тормозящие влияния на нервной клетке. Нервная к>[сткз усьша[я тысячами сина)п ичсских окончаний, часть из ноторь)х возбу>кдз>оин)с, л часть Гарни)зиы». Ес>и< Гесса(тв> хини( Возбуж>шниш>с н Гормон)ьи сииаисы адиовр<>мси)ю зктинирун)тся. та во)никак)щ>н' >сна[ нзклздывзнп('5! друГ из друГй, рс'- зу.тьтируниций иостсиизитичс*сний иотсици)сч меньше (ио абсалю>пн>й величине), чсл) только один ВПС'П или только олин ТПСП (гм.
рис. 2!.?). При одновременной зктинзции возбуждакнцсчга и гармозиого синаисов рсзулыирукиций ВПС1! можс! Вызыщпь иезначи>сльиую дсиоляризаиию мембраны к>н"тки. В таком случзс к.ч('тнз В<х)бу>к[ц!ст<'5! мс)к'с ('и>1 ыю. т.с. 'ГОЛМО- зится. При,иом гу)цсгтвсиш,(м ян >ясгся нс Т!!СП, а пин риоляризация мемор;шы вс. н дствис иовьииения сс ироводимости для ионов К' и.ш С ! .
Тем самым иатсицнал мсмбрзиь) иаддержнваепя вблизи иотенциала !явнов< си>1 для и(нин! казня (и;[и хлора) нй уровнс до<тзточ)н) б()лшиих Отрицатель«ых з)ячш)нй и дено.)яризуюшнй эффект входящего тока натрия уменынаст.— ся. Входяииш ток иацшя комиенгирустся выходящим такам калия или входящим ~оком хлора. Таким обрззом, ВПСП возникает благодаря иовышсиин> ироводимасти >ьчн натрия и входяи>ему Гаку натрия, а ТПСП .
выходя)нему )аку калия или вхо>шик му току хлора. Исходя из:лога можно было бы ирсдиоложить, чта иоиижсиис ироиодимости для ка.шя должно дпюлярнж>вать лн мбраиу гыи тки, а ум< иьшснис* ираводимас ти для нзгрия - привес)и к гииср)кшяри)ацни, Эт<) дсиствнтсльно так. Природа исиользуст механизм,якрытия ионных каналов и резулнате Связывания трансмиттсрз с рецептором. С'инаисы, у ко(арык дсиоляри.
ЗйЦИЯ ВЫЗЬ$ВЬНТ(Я УМСНЫИСИИ<М ИЛОВ<)ДИМОСТИ Кзз)!Я, иахоля>ся н гннглиях шгпиюмной нернной Г)к Гемы. Тйм Глзвн((л! Оорйзом рлг)юложсиы синшкы, ) ко[арых ЛС11, зксинируя входящий тон натрия, вызывает ВПС'П, з также Гшя(и ь), у катарь<х ЛС1! умсныиаст имсю[цункя ироиалимость калия и вызь(наст долгодля. щисся ВПС'П. Умсш июнис сунн ствующей ироводимости изт!шя, иривадя<цсс к )ниср)и)лари:яции мембраны клетки, можно изб>подать в палочках и колбочках ест штки.
Необходимо а<мстить, что механшиз Возникновения И<Х"$СИНШПНЧССКНХ ГНИ<')и[НЗЛ<)а С(Н)ТВсТГТВ)ч'Т м(.'ХЛ- низл(у Возникновения тзк иззьнясмых рс цситариых потенциал<в н клетках ор)аиов чувгсв (рсцснтариых кзс)ках), )дс $10иньи' каналы Открывз)Отс51 или зш(рываются с иомошьн) оирсдслен)ииа химического или фи.ис'и скОГО !япдрзжсн и я. С.ха:[ство )н' удивя 5!ст. Синаиг —:и о Высоко специализированная структура.