А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 110
Текст из файла (страница 110)
Гиисрилляриззиия мсмбрзиы .— Иротивоиоллжио< ть возйужлшшя, т (. Оирсле и или( химически( ироцс<ти из 3>О<7< 3$(33<333>3 3«.кой мембран МО|ут В1»3(н(- вать горки>жси(и' и<>йро|ш. В з(ой возможности МОЗ,НО ИИ)И 51 СУИ[СГГВ('ННИС:)ВОЛКИ[ИОН|и>Е И!Х ИМУЩ(С) ВО Х>$. ми неких сииаисов. Оош раси ил Очсвиши>, ч гл Очень коротки нрелстанлсииыс в .>том разлс)н 73353>>чг< кис ирои(ссь| лину) йьгп, )к>Лифш[иронаиы 3(отрезе<!к>ь( Лруп|х. Опять-таки химич(ских, Веществ.
)) |О ир(и|сходит ври помощи ш— .*5ЗВ1н'имь|х (1клиис|$ий нейремОлулятОРОВ. Х>3533! (с(к(3( ирли<(си В сина|и( От«ри<юкл 3>нцх)кис во,>кюжи(х ти лля фаркшколоп|ческой регуляции и являк>тся ир()тки том миигочислс>шых исслслинаиий с целью )к>иска:>ило|сниих соедин(>ний, способных молифнцирлиать и.юлзи ИОМ и;шрзвлс|нш сииаи гиче( ку|о иерелз'<>с И лсйсгшпсльии. Лсйсти|н' ыи<)гих меликам('итОВ (х $>ивь<шз("3< 53 на влиянии нз сш|аи ! ическ(х ир(юслеиие.
:)та Отн(юи)тя нс телике к исихотриииь|м и наркотическим ве!Нсспюм. Миогиелругие, например, ионижакхци( лавлеиие (гииог( изивиыс) средства, также действуют Олос!Я>А<и>анно чср(з сш|а|к и. Крлмг того, многие ялы р>и т3>л лы к>го и животиоп> ир<ик хождения направлен|- ию возлсйг)в>кл из химический синаис. 06:)тлм булг| скаиио ш лги.! 1< Ойхлдимо иодчсркиуть, чл) игйритраисмипгры, изрялу г их пряли |Хи|.ьала ами, изложеииыми иижс, Омск>т Лрул>с важ>ик',шачш |Не н игре)щчс иифорл<зции: ВО время Ней ро(ил Оп исш (зародышевого и рзииеп> разил ия ЛО года) они играл> взжисйи|ую роль ири Оршиизации церсйральиь|х структур. Т5ч(екйк' 6[) В)>НТцйь)ттц)'следя»1[В<11!И» $(41зрн417>цче» с»к)»135»[':"'ле!)бтацж'л)л>>яхт'.На,.фгу>[нц)5)[а)Тем)ют!)л))см9тТф))))е (ю4Л:Ф$;:$:'н.2);2)~':ж их улг>требле[[не(в 21.1.
ОСВОБОЖДЕНИЕ ТРАНСМИТТЕРОВ В иресииаитическом нервном окончании в сииаитических веаикулах аккумулируются трансмиттеры. Потенциал действия, достигая нервного окоичвиня, леиоляризует его мембрану. При этом, наряду с множеством произошедших изменений. возникает вхолящий тек ивнев Са . Ионы Са вьиывают процесс )<- а» слияния везикул с иресинаи гической мембраной. Тогла Они Открываился и выбраеывзн>т свое седержимое в синаитическую щель. ('срия |инги ци>шлв ле<йпвия юйх)йсш>л > вдоль ак- СОИЗ. ЛОСТ$<ГЗ(Т Н(РВ3|ОГО ОКОНЧЗНИ53 И Л(3|ОЛЯР$|З\(Т ир(тииапи нч.кую:>оиу (риг 21.1). Ви время зтлй лсилляризации в нсрвиом Окончании возникает нс голько входящий ток !Х(33, как зто ироисюи[ит в 53< мйранс |и) игей ллиие аксона.
Мсмйраш Око||чаиия акп>нз имеет и и<лтнциалуирав.>шмьи Са кзиалы, чер(з ко)Орые во время лши>л>|риззции, вьюваиилй ирши<лшим )» |ю)ш|щ|шк)м!)ействи51, ИОНН Оз |ц)О|и!кз|О|'всннзигин>ско(> Окончание. Там исхолио О ш|и низкая в слс)О- яиии никия кинце|пра[ия (;а>" (3<рийлизитсльии !й ' М) иовьииается на несколько иорялклв. Олиовр<>мсино $1О31Ы ( и ЛО>И>Л>|ИЛ ЛЬ3|О ИИХОЛЯ Г ИЗ:)3$ЛО31>!ЗЗМЗП4Ч('- ск<жо рстикулума. В ка)кдол| случае требуется нек(ли- РО(' В!х м5! (Нрибл13зит<(чьнО (),2 ыс), 53!южле им цитОилазматич(ский урлв( иь гвойодногО Оа' ллстипнт Необходимых лсйспьсишлх коицснтрацш|. В сииаитическлм Оклнч>и|ни в зиие «!»>сии;ипн шсклй мсмбрьиь| имеется йольиия числи так нз.>ывагмих енивитических пузырьков (везикул) (рис.
21.2). Их мембраны, иолобиО клс|лчиым, состоят из флсфоли><илно>О бислоя и 6(лкии,.()ти веьикулы заиллисиь| жилког|ыо,соЛсржацей химическое вс|ц(ство трзнсл|иттер, 6)аглларя к(л.О!н>му осуществлялся гниаити и ская и(релз. ча. Траисмиттер <исрщюс>п > возйужлсии( Ог иресииаитической мсмйраны на иистсиизитичгскую. Функции грзисмиттеров вьшолияк>т много различных ве- Ш('с|'В.
Олн1(м нз иих янля1)гя зц(тнлхОлии (см. (!)Ормулы иа рис. 21.8). „3(ля лстальноп) описания ироде(та сша|пичгскои н(релачи в хими (секим гинзип рассмотрим синаис, в котором в качестве )рансмиттера из всзикул выбрасывается ацсп|люшии (ЛП)).
Та<ой сниаис Называется холиисргич«ким. Примерлм хилиисрп|чссклп> синаига является верино-мыии'шый синан. Излож<ииь|е мслзии:в|ы зиалогичиы т>3к)кс лля лруп|х сииаис<я> и хими <сских трзисмиттсрли. Оииаип| и(кис всзикулы фиксируклся большей (а. стыл иа цитогк(лстс илгр<лс) вом иротсииа сииаигина (хуизр»йи), локализованного нз ци)оилазмзтической |юшрхиости каждой везикули. к 3|рлпнну сигктрш(у (хрс<цп<3), расииллж< Ниллу иа Вл>и)и|ах Г-ахгииз цилн:кслста, и образуют лы самим )раисмипсриыи рез(рвуар. Мш(ьшая часп, всзикул связи|и сисцифи и>- < кик|$$ и!Хтлчн|зми с Виут!х нисй ("!л!Хин>й идеен|щи л|- |еской мемйраиы (гм. рис.
21.1).:)то вза>3>3ОЛС>!ст)3$>е Осущес)вляется Ил< рслством 6слкз мемйраиы всзикули сиизнтобргвииа (Вуиар|ОЬН Ии) и [клка иресииаитическлй м(мйраны сии |акти из ()у|31ах>и). Имеиио;ли везикули исиосреЛг)всши> 3>о<773>ьл>(ют г!шисмигл р лля Очсрсл)ишл Виб!юса.
Если ИО(еициал лнн.твия лости> |цх п>и;ипичссклй Области и В ирегииа|гп! Нткол| Окоича|ии коицен)рация Оз ИОЛ|ылась ЛО нгобхилимо|О уровня. (О иршнхоля 3 лнз нроцсгса. В<ь-и(риих. На улн связз|>иих г $|рссииап и пекой хи мйраиой исзнкулах. которыс. НО сущгг(ву, лсьын из исй.
(.а пшзьию(тся( 3>роте>33!ОХ<, вхоляи(им в состав 3>х мсмйраиы, - сина(|тита> к|ИНОМ (ьу|и>В[О[а[[33>3$3). ()ТО Ори влшп к точу по мембрана Соединения, иамеияюгцие функции переноса в рааличнь<х тинах еииапсов Нс)радреиалсег, здрейалг<г) <1е)и4<)!ы (с)ср<поц<си) 5-1П', О, О, !'сцен пзры КМ!)Л ЛМРЛ Канпат МС(црч -, САВА< СЛВЛь ( АВЛ< а<. ая !),. Рз ачМзгпьас Гг(М% !1алои.н.нис з рак.ыи пера Реасриин Освобож;а нн<' накоиленносо прн <нжкпци зормож< ния обратного лаяв<<за Лгоннс<ы ИМ!Зл АМ РА таурин .<'1СД, а-лк пм-5-1ГГ 1зромокри иии СЛВЛ„ Мусцимол Не прямо: 1зсгсзодиакпиг< 1<арб<пу раз и СЛВЛп Ваклофсн СЛВЛ, СЛСА а,: Фес<гс'<эфрин Е!о4л<л<и<с ак К.кпиаин р: лк'1<<1'<с<' Кинса< ЛР4 (<з<(,!<<К) (3ь Добутамцн 1 Илонрогс 11< Ссс'<бзутсзмол ~ р< нол Раааа<ге(зццсиг Стрих- нин ' Образ иый за- лааз <орм<лз<п- ся нри помон<и 4.ма ил-САВА !1иакгиа<цня цганс ми и < 1ю< 'Гор<соме.
ак .и<кифа а нааь< ус или кк"с л<ис<ык Кшсхол-О-лн<нлзрансф<1м ы.ц<рлкми< рааруаен а Лмин<юксиуксгл ная ка лота зо Сл ,ам Мои<с<минос<с<<<санс <орманп ралруи<аас с ~ о1 -'Ф <с Г<ряясчппн * < пгнпфпчп лпс и< пс« ч по пи З <с < и< Обратный пах<я<.с <ор- мозится ари полка цн имиирамниа, амн с рнгп о- лина. флкюк < етисга (ми иле и росси«ы) ГЛАВА 21. Химические синапсы:269.
ас".<Йра31зсин': ~.' Фе)с(нЩь Г '.,"Нзлрцссзй л ек< Йбгил)бин' );. бе(ьчзциззи !)1< 'Лутц<!сизов .'~ 1зрупраио- )У,'1 Буто<ксаыт<1(Я,:лар Кокаин, нмипрамнн тормоаяз обра<ньа захып Рис. 21 1 Механизм освобождения трансмиттера из пресинаптического окончания. Потея>)иал дейс> аия, пришедшии по аксону а пресинаптическую область, депопяризует мембрану Открываются потенциапупрааляемые Са Чканапы Повышенная концентрация интратерминапьного Са* ' открывает везикупы («связанныех), лежащие на пресинаптической мембране клетки, что приводит к экзоцитозу их содержимого в синаптическую щель С другой стороны при помощи активации протеинкиназы И фиксированные на цитоскепете везикупы отделяются и собираются на пресинаптическую мембрану клетки.
Рисунок не может передать фактические отношения величин Каналы дпя ионов кальция лежат в деиствитепьности а непосреатственной близости от каналов аезикул Синаптическая аезикула Пресинаптическое окончание волокна Постсинаптическое мембранное уплотнение Постсинаптический неирон Рис 21 2 Электронно-оптическая картинка синапса (стрелка] на срезе из гиппокампа. Пресинаптическое окончание похожих на мох волокон заполнено прозрачными синаптическими еезикупами. Можно легко увидеть постсинаптическое утолщение мембраны Увеличе- ние приблизительно в 20000 раз (снимок от Рготеаеог М Ргоыслег, Рте>оогд) '3791 РД>ЗЛЕЛ 0!.
ПрОВЕдЕНИЕ ВОЗбуждЕИИя мЕжду КЛЕтКаМИ везнкулы раг'крива>"и я. ()>0>ги>рез>ениг> к>мш.чеке иолииешида сии>ти>офи инн>( увар(г>р!>уз»т) слнваштя с иеи>кяп ифиш>ргшш>ными прогеинами иресшга>гп>чггкой л>ембраны. 1!ри:>том во:шикает пора. 'и р> з которую осу>цепгш>ш'и я рс> улнру> мы й .>к юц>поз.