А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 105
Текст из файла (страница 105)
г!Х(снио :по) )ии коитак)ов клеток' ирелставляст значитсльиьш иит(рес для физиологии ( иыиший мсжки'>очиого взаи молей(п )шя и булс)' д(тал ьио обсуждаться ииж( ! 03 рис. 1о.! схск>а>$>ч)>о 1>лед< 1!113.1! Из кл<'1 к)1 с основ(ыми извсстиым и типами контактных структур.
Канал щепевого Мембрана контакта Коннексин (б ед) ниц) Коннексон мембраны ки 1 4 нм 5 нм ми) Ципиндр из шести коннексин зопь рансмембранная .спираль Цитозопь Цитозопь 2тзб'- РАЗДЕЛ а. Общая физиология возбудимых тканеи '!8.2. ЩЕПЕВОЙ КОНТАКТ 11!с н пои кои(ак1, и 1и )(зр )ииг! Ню, иш(б(си(.
р и орос(ршк иные пи( коитзк(ов ккчл)(у ллспиии <лик п<. иски осек т(аисй хииип них, ир(ну»г)нукиций мсхшу клс(ы(кш кзк .хи (ироволбулимых. так и .).и к Лхип вол булимь(х (к;ин й. Л би('!Ос мгл»брзи <яи их к;н тол, <й)рзлущио<х щс.ивой к<ипзкт, бглкови чи"и и!КЛгпшчс(и ци.ии(лричгскими с(ру(сгурзми. Рзсирос!ршо(к)щимися ио исси ши ринг щели и прони.)ь(взкицими (искнозь оби бис)и)я.;)<и структуры ирелстзнлиот собой за(ш.ии'и- Ш И И)ЛОй КЛЯЛЫ, ОИИ ЯВЛЯКПСЯ КЛЮ И)М !Сч)! <ЯУИ(С< <и. леши филиолопг(сских функции инхц во( и к<ноак(а.
18.2.'!. Структура щелевого контакта и его физиологические свойства ))!О,<сл( ч!и (и мембран,(нух к и !Ок,(ип кики щспсвой кои(шт, ирслсшвтии ни рис, 18 2 а. ЛО севой коитзкт согт(ип и ! рялз(слгшоизи иь<хсубьелиииц конисксоиов с р шстоянисм и< х(лу ш(ии 80 ! 00 Л. Кзяе лый кошк ксои с<к т<ип ил шести коннексииов иолиис(< 'п(.ии)й ир(0)оль(, шктросинь(х гзк, ч и) оии созда(п ха(ил. Как бь( окруж;о< его. ! !рои)дя и )х 3 бислш( мсмбра(1 каждой (и лиух со< глиих лл<тик, коши кыи)ы иыхол)п в мс)кк. и точиук) щс.(ь. глс сос((ин))к)(с)!»!Ру! с,(ругом и (я)рз»укг( ко!пик п)у(о структуру в вилг вол(ии о кзиалз мгжлу ш гипшзлмои лв)ГК соссл(<их кл( ток.
1) ргл) чьппс ТОГО, чти олииОч($ы(' $ Оиисксинь( к(оклО»0 к(иии'к соиз чшуг и ицбшься <Оиоси(стьно лруг лруьц шит- !Ь!.(Ы(ЬИ( К!И1!и КОНИ('ЛСОНЗ О! КРЫ(ИСТС»! ИГ!$(.ИКРЫВВС$— ся. )!з ри< 18 2, б(йхлс)зв к)и мо !ель открьпого (слевз) и,икры г(п и (гирзв() лзи»ь(а ни лик)го контзлтз. И» р(куикз иилио, гго такой мсхииизк( регуляции просвета к;ии.и (и(и)мшиш р;кипу ли;и(йигмы. Рзлизлыию Рис 18 2 (а) Модель структуры щепевого контакта. включающая пипидный биспои двух соседних клеток, содержащии коннексоны, каждый из которых построен из шести коннекси)юе (б) Модель открытого и закрытого канапов коннексонов (открытый канав обозначен красным цветом) (с изменениями и дополнениями поНй(е В (отсслаппе(когехсхаые тетЬ(апек 8)иаоЕгАззооа(ез !пс . 1992) см(чцсиие(ок<ио6 А) ках (о(о к<ишс)ссинзсо<ппептвуст изм(!и'и((к! Нзк.'к)н!1 субы)и)ии(и( НО ОГнОИ(с!1$<к) к нролольиой оси лоиисксоиз то.и ко (и б)':Ото каналы (иыв(ля(от (юу(цес(н:огп обми< чсжзу кл<я к гии ионами и вилор (с(норнмычи ( к)о Н$ку)ими лш и куляриь)м виом ло 1200 1 800 Д;1.,"-)то сш)дгтслы тву<я о воза)ол( ности мстабо (ичесии! Мх)ие!иш<и л(г)клу(.
)ш к!»Ки(, ло(- 8 3 Пространственная модель щепевого контакта (а) и мо- у ярная ор анизация коннекснна (б) (по Мо(есо(аг се(! Ью(ору (30 ес ) ед 1оа(зь Н. Ваапюге В.. Ве(КА. 2<рогзхув С, Ма!апов<и Р Юагпе!! 3 Ргее<пэп апи Со(праву, Ы У . 1995) Клетка 1 Клетка 2 31- (3 Кпетка 2 г,', лз Одиз клс)кз мохи" ! !Ирслзв>пь другой ве!Нссгиз, но'!Орьи':п<1 НО(-и>н!Вя )се(ии'«-:!Пру<'1- )«и!рил>ср. А)()(Р. Л;(()) и ш АГ()) м<>туг проходит ь через ин. и вой к<ип 3<ьт. ,>)ал(г, через ис!о мож<т Осушествлягься исрсхол и;! кл<пк» в клетку !(Л)))(!), который игр;ю> роль и<утри ки точного норичиого м<сссиджсрз.,))и кзицпы явля.
к»г51 <х <и)ВОЙ н для .ли к<)й1ти<<ичссмй О В щ$>НО (с)и 1 н151 мел<лу клетками. ! )(>ит)хшыияй нзн<ш КОН»1 кс(»щ може< зикрышпься н рсзутьга!е увеличения концентрации и<утрикл<ПО н<О! О Сз Н.3и )! В Ол)ЮЙ из кл(.'ток )ши 1) Ответ иа лсиоляришииио О,(иой или Обеих клшок. В целом, шслеш,!с контакты Облалшот глслунэ!Ними < войстпами и <)>ун линями; ) ) <>то структуры, Отвгтствсииьи <333:н(н)>сит ипиую /ни!)ф)т)иопиую шо)зь ли жду нлн< к )мн; 2) через иих могут ироиикпь гилрифильньи (Осдиисния, которые ш способны ир<>иикшь через другис уча< ! ки иовсрхиоспш)х мсмГ>ран; 3) Лиф<)>у.шоииьш каналы между двумя клс)кзми нзолирОВ шы От Огт з>(ыи»3 л!еж к. и'<О<иОЙ срам; 4) проишци'м(кть контакт ирун»иих мембран в Обззсти шслспых коитактов рюко иалзст нри увсличшши кон цситрзции свобод»Ого виутрик.
и точи(» О кальция, закис.т(иия или лсипляризации любой из клеток; б) лиффузиоши,н каналы из н)и тки в клетку синсобны ()юрми)йшаться и (ечс<шс десятков с(куил или минут ири тесном сближении мембран двух сосед)шх клеток. Рис. 18Л Эквивапентная электрическая схема кпеточного контакта с узкои межкпеточнои щелью (100--200 А) без коннексонов (й„, и йы, — сопротивления поверхностной мембраны клеток 1 и 2; С,; и С„т — емкости поверхногтной мембраны кпеток 1 и 2, й — сопротивпение утечки через межкпеточную щель: т,, и г,> — сопротивление двух контактных мембран; С„и С„,, — емкость двух контактных мембран) ГЛАВА 18.
Проведение возбуждения между клетками::.3ф7:: Ирпгтрзиствсииая модель шс:и виго ко!пакта и мо. лекуляризя Ор!Т<и!пицц)5! конисксшш ироде!звлсиы на рис. )8.:). 18.2.2. Электрические модели контактов клеток Д>!5! анали:щ факп>ров, Оир(делан»Них условия иередачи возбуждения От клетки к клетке, Необходимо рзс(матрин31ь зкпивзл<ч<тп1ун):) 3<к 3 рнчсск)10 сх(ж!у Облзс ги коитаьтз, учи ! ы вакнцую нее ( го Ошн>ниьи.
злелн.ить), алия!Оши( из !и редзчу .ли ктричсского снгналз через гпу Облагть. Иг<!О>нк>О!Пи!3)е.>к<>ивзэ<(и<иых электрических <хел! Иознолш"( на <юиовании .)кс!Иримси. гзльных,1аииых ко. (иче(-гвгнио Оцеии па ! ь шшченис гон! или иного злгл)<чпа схемы. КО!пзк)зл! разиои морфологич<сной струк>уры соопнтствун)! разиые зкпинал< нтные зл! к) рнчсские сломы. Для сравигния рзссмотриы лвз тииз клеточных контактов цлитиый контакт, клсточиый ко!пакт г узкой л!Сжклгточ!шй ше.и н> без коиисксоиоп, »каина. .
)сит><а>3:)вскт ричсская сх<'ма кот прото прслстзвлгна иа рис. )8А, и !це;!СВОЙ контакт,;)квивзлсип<зя влекл)$!ческая схема которо!О представлена из рис. )85. )Ь>с)илня5! л1О/(ел! рзсслнщ)ив!<ется 1ц)и услО!3»и, что соцротивлсш!е утгчки стремится к Гнтконсчиогги. Кроме того. считас гся. что пссь ток ! !роходит из одной клетки в дру Рис 18.8 Эквивалентная электрическая схема кпеточного контакта с коннексонами (й„„и й,, — сопротивления поверхностнои мембраны клеток 1 и 2; С.т и С,.„з — емкости поверхностнои мембраны клеток 1 и 2; сопротивление утечки через межкпеточную щель равно бесконечности, г, и г,,з — сопротивление контактных мембран С„и ф— емкость двух контактных мембран, й.
— суммарное сопротивление всех коннексонов в щепевом контакте, 1,, 3> — токи, стимулирующие клетки, К, 3(> — регистрируемые потенциалы й„ч = (),>'11,' й„,2 = (г/)3. Было ин лоно иов|тие (ко >ф<(>ицис|ю зл(ктрнч(- СКОЙ СНЯШ|Э, !.С. О|ИОНН ИИЯ 18.2.3. Принципы выявления щелевого контакта /й т 1 К(-г=)2/(1 = О(жэ Ч- 3'3(, 1+ й, /йк;; Оу и[(ГтВу>от два Прин>|и на,. им(а|цнс В исн(н>с нь|явления пиленого кон<акта.
1.:)лектрн некий оюсоб, к<ила сравнннакн<я злскт(хлоннчсскис ноте ициалы в клетке, через которук> вы>- !йк> ( /йк,> +!Ц 1+ й, /й И Г Плотный контакт щелевой контакт ~ао мв Клетка 1 ...500, мс' Наружная среда ~25 ме , 500 мс ма ( 2 б Рнс. 15.6 (а) Электрофнзиологнческни способ выявления наличия щелеао>о контакта н измерения коэфФициента электротоннческон связи Стрелки локазыааю> нанравлвнне ЭлектрнчЕСкого тОка лрн ЛРОлуоканни чЕрЕЗ Элвктроды а н !х 1 2, 3 — соседнне клетки, ()., н (Ек— падение напряжения на клетках 1 н 2.
(6) Эквивалентная электрическая схема клетки. имеющей коннексоны с однон соседнен и не нмеющен коннексоны с другов ()<, — солротналенне щелеаого контакта) (а) Искусственная внутрнклеточная л(лерлолярнэацня мембраны ю>еткн вызывает смещение мембранного потенциала а соседнен клетке. связанной щелеаым контактом Ф."'-'. РАЗДЕЛ П. Общая физиология возбудимых тканей гун> но каналам коннсксоиов, хо(хнио изо.тиронаниых <н окрул,акнцсй срезы..-)книналси ! И|и! элекгрич<ск||н слс ма н этом случае нс солсржнт емкости. Сопри пи|ление И|по!и <лмы и наружной ср< лы ири||нхщ<'ив кр;|йи< ьн| лым. (;<кои нолхо». б((>условно, ирсзстю<лн( ген слнш ком унрощщшым, нос>н приемлем л:!н рнла (х>ы к|он. Если В к оклую ил ьчснщ Ввс,н иь! Гтимулирук>инн и рсгнс грнрукнцис микро|ь>сктр<ь(ы, го возможно оирсЛелить Входное с<>иротинлснис кажЛой клет>а, обусловчеиио< голькосвобочиыми искои|акгнымн мемб ранами, и соиро! нвлсннс ко>пакт>н>й мсмбраиь!.
/(.ш зт<но |нобхолнлн> через оба стимулируюи|их л<икро .щсктрола пропускать токи такон силь|, ч ! (К>ы Ион ициаль! Обеих клеток с> щи (>анны. ((Ри е>г(ж| н>к ч(р(з к<и<- так! нс и)н'1, клс 1 хи к(>аз|3язын|щлся > и их вход!и)3(' ГО- иротнвлен<ш .тсгко оирслсляюгсн: :-)тн козффнцшчю ы, нообиц говоря, ис равны лруг лругу и .щннснт <ю ихолны: (и!>Лоти!ш< ний клеток.
>(( 11(тнитсль>>о. Гели соиротинлснис кон шктш>й мембраиь! н.>той моле.ти стремится к иулк>, го козффици. щм нсрслачн с П)ем|пса к елиииш. ((з:>тих уран<1('иин сл(ЛРГт. Ч<О К:щвш'ит (л' Величины нхолногосонроюи<леиия кле|ки. )(ВИЛ<<мер, илмс|н <иш |нмс||циа !а в больиюй кгц! Н< могу< снльн<> глнинуть иотсициал в о>сел|к й к>>ц!Ги>*кой клс|н(с с Высоким вхо!|ным сонро и! Влен1И к1. ( (Воборот, >ти жс измщциин 13ОИ иц|щла В малс!<ькой 1ОН ГкГ и(з|неш цльно слВинут |н)те3 и|Пал в (к>л> и!О11.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
